孙 宇,李凤日,谢龙飞,董利虎
(东北林业大学林学院,黑龙江 哈尔滨 150040)
森林生态系统是全球所有生态系统中的一个主体部分,在控制全球气候变化、固定二氧化碳、减缓全球温室效应等方面起着重要的作用[1],而森林生物量是森林生态系统最为基础的指标之一[2]。准确估算森林的生物量对于评价森林生态系统碳储量和对碳循环的研究具有重要的意义[3]。目前测定森林生物量的方法主要有直接法和间接法。直接法包括皆伐法和标准木法,但是无论是皆伐还是标准木法都会对森林造成损害,且对人力、物力的消耗也是巨大的,而且有些偏远的地区由于地形条件的恶劣无法运用直接法测算生物量。间接法主要包括遥感估计法和模型法[2]。关于利用遥感估计法来估测林分生物量的报道已有很多,如浮媛媛[4]以我国东北地区17个主要建群树种的遥感数据和对应的地面调查数据为基础,评估了该区域的地上生物量大小。虽然遥感技术对于大尺度生物量的估计具有优势,但是其估计精度较低,在实际使用中受到了限制。而使用生物量模型法对林分生物量进行估算受到广泛应用[5-7]。
许多研究表明[5-8],森林的生物量与森林自身的林分因子有着密切的关系,因此,利用林分因子与生物量之间的紧密关系建立林分生物量模型是非常可靠的。基于不同林分因子的森林生物量模型被开发和用于估算林分生物量。欧光龙等[5]选择林分平均高和林分平均胸径为自变量构建思茅松天然林林分生物量混合效应模型;赵嘉诚等[6]分别建立了以林分平均断面积与林分平均高为自变量的杉木林地下生物量模型和以林分平均胸径与林分平均高为变量的杉木林分生物量模型;董利虎等[7]以林分断面积和林分平均高为变量构建了天然落叶松林林分生物量模型。除了林分因子,还有研究表明林分生物量随着地形因子的变化也会呈现一定的规律性变化[9]。但是,当前建立的林分生物量模型中很少有将地形因子作为自变量直接引入到模型中[7, 10-11]。
建立生物量模型的另一个重要步骤是建模方法的选择。根据生物量的可加性和相关性的特点,各分项生物量和总生物量应该进行联合估计。为了实现生物量方程的可加性和相关性,有许多方法可以被使用,如度量误差法、广义矩估计、似乎不相关回归等[12-15]。诸多方法中,似乎不相关回归是最灵活、最受欢迎的参数估计方法[2]。许多研究者用似乎不相关回归来确定模型的可加性,如Zhao等[16]利用非线性似乎不相关回归构建了美国东南部湿地松的可加性生物量模型;董利虎等[17]利用似乎不相关回归构建了基于林分变量和基于生物量换算系数的两种林分生物量模型。
长白落叶松(黄花落叶松,Larixolgensis)是松科落叶松属的一种落叶乔木,是东北地区三大针叶用材树种之一,该树种的优点是适应性强、耐寒、易更新、生长速度快[18],是一种经济价值很高的树种。本研究基于黑龙江省的304块人工落叶松固定样地数据,分析地形因子是否影响林分各器官生物量。
黑龙江省(121°11′~135°05′E,43°25′~53°33′N)地处我国的东北部,东、北与俄罗斯分别以黑龙江和乌苏里江为边界,南面和吉林相邻,西面与内蒙古自治区接壤。黑龙江省的总地势为东南、北部和西北部高,东北与西南较低,主要由山地、平原、水面和台地构成。根据第9次全国森林资源清查数据显示,全省的森林面积为1 990.46万hm2,森林的覆盖率达到了43.78%,森林蓄积量达到了184 704.09万m3;森林树种较多,达100多种,其中有30多种有较高的利用价值,在林业生产中有十分重要的地位。
本研究数据来源于2005—2010年黑龙江省哈尔滨市、牡丹江市、佳木斯市、齐齐哈尔市、鸡西市等地区的304块不同林龄、不同地形条件的人工落叶松林标准样地。统计各个样地的林分调查因子,如林分平均高、林分断面积、林龄、海拔、坡度和坡向等。并统计坡率值(rs)及坡率和坡向的组合项(SLS和SLC)[19],公式如下:
rs=tanα;
(1)
SLS=rssinβ;
(2)
SLC=rscosβ。
(3)
式中:rs为坡率值,α为坡度值,β为坡向值,SLS和SLC分别为坡率和坡向组合项SLS和SLC。
根据已经获取的落叶松人工林样地的检尺数据,使用已经建立的人工落叶松单木生物量模型系统[2]来计算样地内各样木的各个器官(树干、树枝、树叶和树根)生物量大小,最终汇总得到每个样地的各器官生物量大小,将其除以样地的面积可以得到各器官的林分每公顷生物量,表1给出了304块落叶松人工林样地的林分基本信息统计。
表1 数据基本信息统计表
1.3.1 基础模型的选择
以往研究表明,以林分断面积和林分平均高为自变量幂函数形式的林分生物量模型具有较高的预测精度[7, 17, 20]。因此,本研究将基于断面积和林分平均高为自变量的林分生物量模型作为基础模型,以林龄、海拔、坡率值、SLS和SLC作为备选协变量,采用参数化的方法将各备选协变量的线性和非线性形式引入基础模型中。模型拟合均使用R 4.0.3软件完成。根据各模型参数的显著性以及模型效果是否改善为标准来确定各备选协变量是否对林分各器官生物量有显著影响,最终得到各器官的生物量模型形式。
1.3.2 可加性生物量模型的构建
考虑总生物量等于各器官生物量之和,本研究拟建立聚合型可加性生物量模型系统,确保生物量的可加性。Parresol[13]提出基于似乎不相关回归(SUR)方法来建立生物量模型系统,通过添加限制条件实现各器官生物量之和与总量相等,并考虑了各器官生物量间的相关性。本研究建立的林分生物量模型系统的具体形式如下:
(4)
式中:Wi为林分各器官生物量和总生物量大小,fi(x)为各个生物量模型具体形式,x为模型的解释变量,即林分因子,εi为各个模型的残差项,i代表s、b、f、r、t,分别表示树干、树枝、树叶、树根和总生物量。
1.3.3 异方差与加权回归
1.3.4 模型的评价
(5)
(6)
(7)
模型的拟合效果仅针对于建模数据而言,并不能完全表示模型的预测效果,因此还需要利用独立样本对模型进行检验。本研究采用留一交叉验证法进行模型的预测效果评价,具体步骤如下:①将数据分为两部分,第1部分为第i行数据(i=1, 2, 3,…,N,N为样本量),第2部分为剩下的N-1行数据;②利用第2部分数据进行模型的拟合,计算出参数估计值,去估计第1部分数据的模型预测值,此时求出的预测值作为第i行数据的估计值;③重复步骤①和②直到i=N,最终得到所有观测值的留一交叉验证法预测值。
通过计算平均绝对误差[MAE,式中记为σ(MAE)]、平均绝对误差百分比[MAE%, 式中记为σ(MAE%)]、平均误差[MPE,式中记为σ(MPE)]、平均误差百分比[MPE%,式中记为σ(MPE%)]、拟合指数(IF)这5个指标来进行模型预测能力的评价。以上指标的具体计算公式[2]如下:
(8)
(9)
(10)
(11)
(12)
(13)
表2 加入地形因子与未加入地形因子林分生物量模型拟合指标对比
(14)
Wb=e-1.393 4×H0.173 4×G(1.043 5-0.0821 0 SLC);
(15)
(16)
(17)
式中:G为林分断面积,H为林分平均高,T为林龄,HB为各样地的海拔,SLC为坡率值和坡向的组合项。
根据模型(14)—(17)中参数估计值可以发现,除林分叶生物量与林分平均高、林龄和海拔,以及林分树枝生物量与SLC之外,其余各项生物量大小与林分因子均呈正相关性,即随着林分断面积G的增大,林分树干、树枝、树叶和树根生物量也随之增大;随着林分平均高H的增高,林分树干、树枝和树根生物量也随之增大,而林分树叶生物量随之减小;随着林龄T和林分海拔HB的增加,林分树干和树根生物量也增大,林分树叶生物量随之减小;随着SLC增大,林分树枝生物量减小,其他器官生物量变化不明显。
2.2.1 可加性模型的拟合
本研究以选定的基础模型fs(x)、fb(x)、ff(x)和fr(x)为基础,运用聚合型可加性生物量模型系统,建立了非线性聚合型可加性模型系统,具体形式如下:
(18)
式中:βi0—βi4为模型的待估计参数,εi为模型误差项。
表3 落叶松人工林林分可加性生物量模型系统拟合结果
图1 落叶松人工林树干、树枝、树叶和树根生物量与林分断面积的关系Fig.1 Relationships of stand stem, branch, foliage and root biomass of larch plantions with stand basal area
表4 落叶松人工林生物量模型系统各方程残差的相关性矩阵
2.2.2 模型系统的检验与评价
采用留一交叉验证法获得预测值后,计算各检验指标并汇总,结果见表5。由表5可以看出,树干和总量生物量模型的平均绝对误差小于5.5 Mg/hm2,树根生物量模型的平均绝对误差为1.387 6 Mg/hm2,树枝和树叶生物量模型的平均绝对误差小于0.45 Mg/hm2,各林分器官生物量模型的平均绝对误差较小。所有生物量模型的平均绝对误差百分比小于11%,树干生物量的平均误差小于0,表明整体水平上树干生物量的预测值偏高,也就是高估了生物量。树枝、树叶、树根和总生物量的平均误差为0~0.04,说明低估了树枝、树叶、树根和总生物量。生物量模型的拟合指数均大于0.93,模型对于独立样本的预测效果较好。
表5 落叶松人工林可加性生物量模型系统检验结果
在分析林分林龄、海拔和SLC对林分各器官生物量的影响时,发现林龄和海拔显著影响林分树干、树叶和树根生物量,对树枝生物量无显著影响;而SLC显著影响了树枝生物量,对树干、树叶和树根生物量无显著影响。其中,树叶生物量与林龄和海拔呈负相关,树干、树根生物量与林龄和海拔呈正相关,且树枝生物量与SLC呈负相关。研究表明,海拔、坡度和坡向等地形因子会影响森林所在的气候环境,如温度和降水等,从而影响森林的生物量[25]。随着海拔的增加,温度会降低,降水量会增加;对于坡向来说,由于光照的原因向阳坡的温度会高于向阴坡,来自向阳坡方向的温暖空气会在向阴坡形成大量降水;对于坡度来说,坡度越小,降水留存的水分越多,土壤越湿润[26]。随着降水量增加,土壤中水分含量增加,树根生物量会增加,分配给树干的生物量也会增加;温度降低,树木为了适应会减少枝叶的比例。总之,地形因子会对林分生物量造成影响。总体来说,本研究选用的模型变量充分考虑了林分生长发育阶段和林分生长环境对林分各器官生物量的影响。
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