岛礁型海洋牧场聚鱼增殖模式综述

方光杰，周永东，梁 君，徐开达，龙翔宇，刘润泽

(浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海洋水产研究所，浙江省海洋渔业可持续利用技术研究重点实验室，农业农村部重点渔场渔业资源科学观测试验站，浙江舟山 316021)

我国海域辽阔、岛屿众多、拥有良好的海洋生态环境和丰富的海洋生物资源。然而，由于长期的过度捕捞、近海生态环境恶化、海洋渔业管理相对落后等，我国的海洋渔业资源急剧衰退[1-2]。海洋渔业是我国海洋经济中不可或缺的一环，为了养护海洋渔业资源、修复近海生态环境、促进海洋渔业转型升级，我国提出了发展海洋牧场的新思路[3]。东海区岛礁数量繁多、分布广泛，入海径流丰富，是鱼类产卵、繁殖、索饵和避敌的重要栖息地。因此，东海区的海洋牧场多依岛而建，既能高效利用岛屿优质的生态环境属性，又能达到聚鱼增殖的目的。

目前，我国的海洋牧场多是位于黄渤海区的增殖型海洋牧场，工程技术与管理方案相对成熟；
而东海区和南海区的岛礁型海洋牧场数量较少，仍处于探索发展的阶段[4]。为了更全面地掌握岛礁型海洋牧场的科学内在机制，首先需要攻克的核心问题是掌握岛礁型海洋牧场实现高效聚鱼的增殖模式，从而实现海洋牧场科学、稳定、绿色的可持续产出。

海洋牧场的概念最早由日本和美国提出[5]。美国于1968 年提出了海洋牧场建设计划，日本于1987 年建成世界上第一座海洋牧场[6]。中国的海洋牧场主要经历了3 个发展时期，分别是建设实验期(1979——2006)、建设推进期(2006——2015)与建设加速期(2015——)。经过几十年的探索与努力，初步形成了初具规模、重视生态、技术先进、理念科学的现代化海洋牧场的发展格局[7]。截至2022 年1 月，我国已公布153 个国家级海洋牧场示范区，海域建设总面积超过25×104hm2，基本形成了低能耗、高产出、重环保、可持续的现代化海洋牧场发展新格局。

海洋牧场是基于生态学理论，通过现代化科学技术与经济——社会管理模式，在特定海域开展增殖海洋渔业资源、修复生态系统功能、实施海洋环境监测等工作，最终实现渔业资源可持续利用的新型渔业发展模式[8]。海洋牧场具有修复海洋生态环境、增殖海洋渔业资源等功能，是实现海洋渔业可持续发展、维护生态系统稳定、实现“蓝色碳汇”和“海洋碳中和”的重要举措。生态优先、生物多样、功能丰富等是现代化海洋牧场的关键特征[9]。生态优先表现为在海洋牧场的任何人类活动均不能破坏海洋生态环境与生物多样性；
生物多样表现为海洋牧场具有丰富的生物种类与可持续利用的生物资源；
功能丰富则表现为海洋牧场是集生境修复、增养殖生产、渔业捕捞、休闲娱乐、科研教育等于一体的渔业综合体。鉴于海洋牧场的重要生态功能，我国学者对海洋牧场进行了广泛而深入的研究。目前，海洋牧场的研究主要集中于6 个方面，分别是海洋牧场选址、海洋牧场生态效应、鱼礁与藻礁功能、海洋牧场设施、海洋牧场的监控体系及海洋牧场管理等[10-11]。

我国北方海域主要建设增殖型海洋牧场，即通过构建人工生境、增殖经济物种(如刺参Apostichopus japonicus、皱纹盘鲍Haliotis discus hannai、许氏平鲉Sebastes schlegelii等)，进而实现提高海域渔业资源产量、保障水生生物资源可持续增长等目标[12]。南方海域则重点发展养护型海洋牧场。东海区岛屿资源丰富，其海岛数量约占全国的60%，是建设海洋牧场的理想场所。我国的岛屿多为基岩型海岛，因地质地貌多变、营养物质丰富、海水流通顺畅，具有较高的海洋生物多样性与渔业资源生物量。通过在岛屿周边海域建设岛礁型海洋牧场，可以修复不断退化的海洋生境，提高渔业资源量[4]。然而，岛礁型海洋牧场仍存在一些问题，如不同海洋牧场功能结构协同功效差、聚鱼设施应用水平低、增殖放流的标准化程度不高、资源增殖效率低等。针对岛礁型海洋牧场的资源可持续产出问题，应着眼于2 个主要立基点，分别是营造稳定、协同的人工生境以及实现高效、精准的增殖放流。

岛礁型海洋牧场聚鱼生境根据功能属性可以划分为产卵功能区、饵料功能区、藻场功能区和鱼礁功能区等[13-14]。不同功能区的聚鱼增殖机制各不相同。产卵功能区主要针对乌贼等经济生物，为其提供适宜的产卵附着基，提高生物的繁殖效率，实现“产卵诱鱼”[15]。饵料功能区通过人类筏式养殖活动增殖经济贝类与藻类等，间接为渔业生物提供天然的生物饵料，提高生物的摄食效率，达到“摄食诱鱼”[16]。藻场功能区应用人工藻场构建技术，为海洋生物提供栖息地，改善生物赖以生存的水质环境，达成“生态诱鱼”[17]。鱼礁功能区采用投放人工鱼礁修复海洋生境，为水生生物提供避敌、摄食等场所，实现“空间诱鱼”[18]。然而，不同功能区的生态机制尚未完全清楚，且不同功能区位于不同岛屿或同一岛屿的不同区域，空间上存在“孤立、不联通”等现象。由于上述问题，导致各个功能区存在能量利用率较低、生态稳定性不高等问题[19]。因此，归纳总结当前海洋牧场不同功能区的运作特点与生态学原理，并研究应用海流输运实现海洋牧场不同功能区的能量联通[20-21]，有助于实现不同功能区的建设水平与协同发展，进而提高海洋牧场的能量利用率，最终实现高效的聚鱼生境协同营造技术。

2.1 产卵功能区

岛屿生境是海洋生物重要的产卵场，通过建设岛礁型海洋牧场可以有效修复海洋经济生物的产卵场生境，提高渔业生物的产卵率与孵化率，最终实现海洋生物聚集增殖的目标[22]。曼氏无针乌贼Sepiella maindroni和金乌贼Sepia esculenta等是我国重要的经济头足类，由于产卵场退化，其种群资源量显著衰退[15,23]。为了从根本上修复乌贼这一重要渔业资源，人工附着基被视为原位增殖、保护乌贼种群的关键技术。许多学者依据乌贼的产卵习性，针对附着基的材质选择、模型优选、结构设计以及效果验证等方面进行了广泛的研究。李星颉等[24]探究了不同组合形式的竹篾笼对曼氏无针乌贼的附卵效果。FUJITA,et al[25]通过室内实验发现金乌贼更适应硬质、细长型的附着基。赵厚钧等[26]等研究了金乌贼在不同材料附着基的产卵偏好，指出柽柳和黄花蒿等材料可以替代乌贼笼进行金乌贼的增殖保护。刘长琳等[27]通过对比试验发现海参筐架附卵效果较好，具有附卵量大且集中、操作简单、生态环保、价格便宜等优点。唐锋等[28]等研究了不同网线直径、不同网目、不同敷设方式的网衣框架型附着基，认为大网目和较粗网线制作的附着基具有较好的附着效果。牛超等[15]试验了不同材料、不同颜色的附着基对金乌贼的孵卵效果，并通过海区实验为金乌贼人工附着基的布设提供了指导。

乌贼卵属于沉性卵，若没有附着基支撑，孵化率会显著降低。通过人工干预增加适宜的附着基，可以缩短乌贼的产卵时间，提高产卵量[22,28]。研究表明，人工附着基应根据乌贼的卵径设计相应的直径，利用仿生技术模拟天然柳珊瑚、柽柳等生物的形状、柔韧性与粗糙度，使其既不会伤害乌贼亲体，又具有黏附乌贼卵效果好，并兼具利用水流冲洗表面污损物等优点。同时，由于乌贼附着基需要大规模投放，其还应具有生态环保、制作简单、成本低廉、规模生产、循环利用、经久耐用、管理简单等特征。通过优选优化乌贼附着基的材料与结构，提高附着基的布设效率，可以显著提升乌贼的产卵增殖效果。

2.2 饵料功能区

海洋牧场的藻——贝筏式养殖区具有饵料丰富、环境适宜等特征，是构建海洋游泳动物索饵场的理想场所[29]。养殖筏架的附着生物、海藻、底栖生物以及贝类繁殖的浮游幼体等均可为鱼类等游泳生物的生长提供稳定的饵料保障。刘书荣等[30]认为养殖筏架附着的藻类显著提高了钩虾和麦秆虫等生物的生物量。汪振华等[16]指出褐菖鲉Sebasticus marmoratus幼鱼在贻贝筏式养殖区的摄食强度显著高于对照区，且其主要饵料生物为麦秆虫和钩虾，与养殖筏架的附着生物一致。也有研究表明，部分虾类和蟹类大量聚集于养殖筏架，成为许多鱼类的天然饵料[31-32]。杨艳云等[33]指出贝——藻筏式养殖可以显著改变大型底栖生物群落，从而为底栖鱼类提供更丰富的食物来源。WANG Guoqiang，et al[34]尝试在贝类养殖筏架下布设笼网进行龙虾养殖，发现养殖贝类产生的碎屑可以减少龙虾的饵料投喂量。为了提升筏式养殖区的饵料诱集效率，应该提高筏式养殖的苗种孵化和附着技术、优化筏式养殖设施空间结构和布局、提炼海洋牧场饵料功能区的生境营造手段、探索筏式养殖区与周边海域生物的交互作用，最终实现海洋牧场饵料功能区的聚鱼增殖功能。

2.3 藻场功能区

近岸海藻场具有改善海域生态环境、提高初级生产力、丰富生物多样性和增加海洋碳汇等功能[35]。通过构建海洋牧场藻场生态功能区，可以为海洋生物提供索饵、避敌的优良场所，并实现生态诱鱼的目标[36]。例如，章守宇等[37]发现海藻场是各种渔业资源在某些特定生长时期的重要过渡场所，同时是幼鱼的重要索饵场。刘鸿雁等[38]也通过室内实验观察到幼鱼具有集群游入海藻丛的行为。许多研究表明，海藻场是众多礁栖性鱼类的育幼场与索饵场[39-41]。然而，由于不同鱼类的行为习性存在差异，导致其对不同种类、密度的海藻场的偏好程度不尽相同[38]。因此，构建海洋牧场藻场生态功能区应以海域特征、聚鱼目标等为指导，使生态聚鱼效果最大化。

2.4 鱼礁功能区

人工鱼礁是海洋牧场的重要组成部分，具有改变局部海域的底质及流场的功能，可以为水生生物提供索饵、生长、繁殖和避敌的场所[42]。学者通过设计复杂的礁体结构以提高鱼礁的诱鱼功能[43]。为了保证人工鱼礁的聚鱼、保育和增殖效果，应根据增殖对象的行为习性设计不同的礁型，如框架型、棱台型和复合型等[44]。同时，应考虑鱼类的全生活史，设计适配从产卵期到成鱼期各生活阶段的人工鱼礁[45]。通过近40 年的发展，我国在人工鱼礁设计与建造方面取得了喜人的成绩，许多调查结果表明，人工鱼礁区的渔业资源得到显著改善，鱼类丰度明显提升[46-47]。但是，我国在礁体设计领域与日本、美国等国家仍存在较大的差距。在未来的研究，应关注具有特定功能的生态礁的研发设计，如牡蛎礁、育幼礁、藻礁、珊瑚礁、集鱼礁、变流礁、浮鱼礁等，增强人工鱼礁的“诱鱼、养鱼”等生态功能。

2.5 海洋牧场功能区间的流场联通

随着我国现代化海洋牧场的快速发展，其提供的生态服务功能越来越多元，从最初的单一区域演变为多功能区协同发展[19,23]。岛礁型海洋牧场通常分布于多个岛屿，或者海洋牧场不同功能区位于同一岛屿的多个区位，不同功能区之间的联通性相对较低。在海洋生态系统中，海流是物质输运与营养贯通的重要驱动因子[21]。利用不同尺度的潮流与环流连接各个海洋牧场及其各功能区，应用人工鱼礁的上升流联通海水底层与表层，可以有效促进海洋牧场的空间协同。因此，为了实现海洋牧场功各能区的高效物质输运与能量流通，可以基于海洋流场的输运路径进行海洋牧场空间规划以及增殖放流的策略制定。

增殖放流技术是建设海洋牧场的关键组成部分，也是恢复海洋渔业资源的重要措施[48-49]。自19 世纪末以来，世界各国开展了多种类、大规模的增殖放流活动，并取得了较好的成效，如鲑鱼Oncorhynchus、中国对虾Fenneropenaeus chinensis和曼氏无针乌贼等渔业得到有效恢复[22,50-51]。然而，许多研究指出，增殖放流技术依旧存在较多缺陷和不足，如放流种群遗传多样性降低、经济成本高、效果评价体系不完善等[52-53]。为了攻克增殖放流技术存在的问题，国内外学者做了大量的工作：根据增殖放流水域的生态学特征和增殖目标的生物学特征，科学评定增殖目标的环境容纳量[54]；
严格控制增殖目标的苗种品质[55]；
改善苗种运输装置的环境丰容以降低增殖苗种在运输过程的死亡率[56-57]；
通过野化训练提高增殖目标在天然海域的适应性，从而提升存活率[58]；
通过渔业资源调查确定增殖目标的栖息地，实现原位放流[59]；
加强增殖目标的标志、回捕技术研究，完善增殖放流效果的科学评价体系[60]。

3.1 增殖苗种的生态容量评估

海洋牧场开展增殖放流的前提是评估增殖苗种的生态容量，该工作既可以保证渔业资源的可持续利用，又不会破坏海域生态环境与生物群落稳定性[53]。确定海洋牧场增殖放流目标种后，应开展全面的渔业资源和生态环境调查、解析目标种的摄食生态特征、研究放流海域生态系统结构功能特征、量化评估海洋牧场增殖生态容量。准确掌握目标种的资源密度是进行增殖放流的重要基础。国内外学者主要通过网具调查、声学评估、环境DNA 等技术手段评估目标生物的资源状况；
并应用饵料生物的高通量测序、稳定同位素和胃含物分析等方法研究其种间关系与营养级[61-62]；
最后应用Ecopath 等模型对不同增殖目标种的生态容量进行评估。国内学者已成功开展了大亚湾黑鲷Acanthopagrus schlegelii、黄河口贝类、海州湾中国对虾等重要渔业资源的生态容量评估工作[63-65]。与此同时，增殖放流应考虑目标种对相关物种的生态影响，提出一个动态、可持续的增殖放流方案，促进物种间的正向交互作用，提高能量利用效率[59]。

3.2 增殖苗种优化培育与检验检疫

苗种培育是决定增殖放流成效的先决条件。若仅通过数量有限的亲体繁育增殖苗种，可能会造成遗传多样性降低、基因突变和苗种品质下降等问题[66]。为了克服上述问题，应挑选优质的野生亲体进行育苗，并积极展开新品种的研发工作[55]。例如，大黄鱼Larimichthys crocea作为我国传统的优质鱼种，在我国的海洋水产养殖业占据重要地位。然而，多项研究表明，大黄鱼的种质资源存在较多的隐忧，如遗传基因相似度过高、养殖病害多等[67]。尽管我国已成功研发“甬岱1 号”等大黄鱼新种，然而，具较高遗传多样性的优质苗种种质资源研发进展与目前大黄鱼大规模增殖放流需求之间依旧存在较大的差距。同时，苗种的检验检疫制度在我国的增殖放流工作实际应用中仍存在较大的缺失[53]。建议通过种群遗传学理论和分子标记技术开展种群遗传监测，对放流苗种的遗传多样性进行管控，阻止携带较差遗传信息的苗种进入自然海域造成遗传干扰[68]。关于苗种疫病检测，应对放流苗种开展常见疫病的检测工作，严格实施疫病防控，提高苗种的存活率并避免影响野生种群的健康状态[52,69]。

3.3 增殖苗种运输过程控制

增殖放流过程中的苗种运输等环节存在包装密度过高、机械振荡、运输时间过长以及搬运接力等问题，并导致鱼苗产生应激响应甚至死亡[56]。为了提高苗种在运输过程的存活率与生理活性，学者针对振荡频率、密度控制、接力运输等因素对苗种的活力影响展开了广泛的研究。朱越等[70]分析了黑鲷幼鱼肌肉乳酸浓度和水体水质在运输过程随水温和振荡频率变化的内在规律。陈旭等[71]等研究了苗种长途运输过程中不同丁香酚浓度对卵形鲳鲹Trachinotus ovatus生理活性的影响。HONG Jiawei,et al[72]研究了不同卵形鲳鲹运输密度对水质的影响及其生理指标变化特征。通过研究苗种运输过程的胁迫因子对生物幼体免疫及代谢、运输水体水质的影响，优化创新苗种的运输方式，科学使用麻醉剂，针对不同种类、不同规格的苗种制定标准化运输操作规程，是增殖苗种运输过程控制的重要课题。

3.4 增殖苗种野化驯化

增殖放流通常是将苗种从繁育场直接运输到特定海域进行放流，较少开展中间野化培育工作。许多研究指出放流苗种可以通过中间驯化培育技术来提高其对野外环境的适应度，并能在很大程度上提高成活率[73]。因此，应用鱼类行为驯化技术强化增殖放流苗种的摄食、竞争和避敌等行为，提高其在天然海域的生存能力，是提升海洋牧场聚鱼增殖效果的重要步骤[74]。音响驯化是当前海洋牧场最主要的行为驯化技术，主要目的是提高海洋牧场的聚鱼效果，同时我国也在积极发展饵料味觉驯化、气泡幕驯化和灯光视觉驯化等技术[8]。日本的海洋牧场音响驯化技术较成熟，我国由于起步较晚，目前主要针对大黄鱼、黑鲷、真鲷Pagrus major等经济种展开试验性研究[75-77]。环境丰容技术作为一种新的野化驯化手段，通过有意识地增加苗种养殖环境的拟自然化程度，可以显著提升增殖苗种在自然海域的生存能力。环境丰容技术应用于海洋牧场增殖放流，通过人工手段模拟天然海域环境，可以减少鱼类进入野外的不适应行为，提高放流苗种的竞争能力和“胆量”，可以显著提升增殖苗种放流后的存活率[57]。

3.5 增殖放流效果评价

增殖放流效果监测与评价是对现有增殖放流工作的科学总结，同时也是对未来工作的重要经验借鉴。标志重捕法是目前评估增殖放流效果的主要方法，我国对黑鲷、黄姑鱼Nibea albiflora、三疣梭子蟹Portunus trituberculatus等重要经济种展开了大量的监测评价工作[60,78]。近年来，许多学者将数学模型引入增殖放流效果评估工作并取得了突破，如基于单位补充量渔获量模型的评估方法和基于种群动态模型的评估方法等[79-80]。然而，当前增殖放流的评价工作主要着眼于增殖效果评价，对于其经济效果、社会效益和生态效果的评价依旧不深入[53]。海洋牧场是基于生态学原理构建的人工渔场，更关注增殖放流的生态效益。因此，在后期的效果评估中，应重点监测增殖放流对种群资源量及其遗传多样性的影响，评价放流活动对海洋牧场生物多样性和群落结构稳定性的干扰，探究其对海洋牧场生态系统的综合影响。同时，依据增殖放流的目标设定具体的量化指标并构建评价体系，可以提高增殖放流效果评价的可信度，进而增大全体社会的参与度。

岛礁型海洋牧场实现可持续聚鱼增殖目标是一项综合性系统工程，需要研发构建多功能人工生境与装备设施，并配合科学的增殖放流策略。海洋牧场生境具有生态功能多样、增殖策略各不相同等特征，主要包括产卵、饵料、藻场、鱼礁等功能区。为最大程度地利用各类生境的生态服务功能，应深入研究不同功能区聚鱼增殖的生态机制，充分发挥各功能区的生态服务功能。同时，创新探索海洋牧场各功能区的协同发展模式和不同功能区结构的有机组合，如利用海流输运联通各个区域、将养殖筏架与人工鱼礁进行分水层结合等。海洋牧场建设完成后，持续开展增殖放流活动，并通过建立科学、规范的增殖放流技术与评价体系，提升海洋牧场的增殖效果。岛礁型海洋牧场聚鱼增殖模式是一种多学科交叉结合的创新模式，需结合生态学理论、海洋科学理论、工程装备技术、增殖放流技术、渔业管理等研究领域，不断开拓创新。该模式的推陈出新有利于推动岛礁型海洋牧场科技研发与产业发展的协同进步，改善海洋生态环境和修复海洋生物资源，最终为我国近海渔业的转型升级提供助力。

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