蜜蜂授粉在辣椒杂交制种上的应用

梁成亮，杨 莎，陈文超，张竹青，周书栋，李雪峰，李 鑫，邹高峰，银 晓，刘 峰，戴雄泽

（1湖南省农业科学院蔬菜研究所，长沙 410125；
2宁乡市农业农村局，长沙 410600；
3湖南农业大学园艺学院，长沙 410125）

辣椒(Capsicum frutescens)是国内重要蔬菜作物之一[1]，据国家大宗蔬菜产业技术体系统计，2019—2021年全国辣椒播种面积稳定在210万hm2/年以上，成为中国种植面积最大的蔬菜[2]。辣椒种子年需求量大，按种子用量375 g/hm2计算，年需求辣椒种子达80万kg，其中杂交种需求量约72 万kg。杂交辣椒的经济效益显著，播种面积有进一步扩大的趋势。但是，随着城镇化进程的加速，辣椒杂交制种所需要的农村劳动力越来越缺乏，劳务成本越来越高，许多原有的杂交制种基地逐渐萎缩，杂交种子日益增大的需求和制种成本增加的矛盾越来越突出[3]。

昆虫授粉已成为作物杂交制种节省人工的重要方式[4-5]。其中，蜜蜂和熊蜂同属蜜蜂科，是不同种的2种授粉昆虫（以下统称蜜蜂）。蜜蜂由于取材方便，蜂群可以自行繁育，饲养简单，已经进入了商品化生产模式，是一种易推广应用的授粉昆虫。蜜蜂授粉能够帮助植物顺利繁育，增加种子的数量和活力，对于提升作物杂交制种效率有显著的推动作用。与此同时，蜜蜂授粉还可以使果蔬的产量显著增加，有效改善果实的品质，提高作物的经济价值，满足人们对农产品的要求，还可大幅度减少化学激素的使用，对保障农产品的安全有重要作用。

目前，蜜蜂授粉技术主要应用于棉花[4-7]、豆类[8-10]、十字花科类[11-13]、瓜类[14-15]、杏[16]、苜蓿[17]、大葱[18]等作物杂交制种上，除了罗术东、郑宇宇等[19-20]进行了壁蜂对三系配套辣椒制种试验，还未见到其他在辣椒制种上的相关报道。笔者研究中华蜜蜂和熊蜂在三系配套杂交辣椒制种上的应用，以期获得蜂虫授粉的适宜蜂种、放蜂时间、父母本种植比例、单位面积种子产量、效益等关键技术参数，建立节省人工的辣椒杂交制种技术体系，降低种子生产成本和风险，促进辣椒产业的可持续发展。

1.1 材料

1.1.1 蜂种 蜜蜂为采购于山西原平养殖农户的中华蜜蜂，熊蜂采购于镇江邦卜生物科技有限公司。蜂巢内置蜂取食容器。

1.1.2 辣椒 湖南省蔬菜研究所选育的三系雄性不育系LS20A（线椒不育系）、J04-48-1A（小花瓣簇生朝天椒不育系）、9704A（牛角椒不育系）、CJ12-26A（单生朝天椒不育系）4 个不同类型，4 个不育系材料在生产上已经成熟应用，不育率和不育度均为100%。恢复系SJ07-21，线椒，恢复率100%。

1.1.3 设施大棚 试验于2020 年在湖南省蔬菜研究所山西原平基地进行。设施塑料大棚规格60 m×10 m，棚内用40目纱网全覆盖，确保蜜蜂不能出入大棚。大棚内用纱网隔离出多个小区，确保小区与小区之间蜂群不能接触。

1.2 方法

1.2.1 辣椒定植5月初定植于塑料大棚中。畦宽50 cm，沟宽70 cm，双行定植，株距40 cm。

1.2.2 释放蜂群6月中旬试验基地气温稳定在25℃以上时，将蜂巢放入棚内，箱门朝南。蜂箱周围悬挂温湿度计，当棚内温度高于40℃时打开大棚裙膜和南北通风口降温。

1.2.3 人工授粉 采集父本当日即将开放的花蕾，剥出花药，在阴凉干燥的环境下花粉自然散发，用80 目的花粉筛筛出干净的花粉，去除花粉中的杂质，置于石灰箱中干燥2 h后，授粉前倒入花粉管中备用。当日采集的花粉宜当日用。在冷藏条件下，花粉可保存3～5 d。授粉时，选当日开放的花，用授粉管的出粉口对准母本柱头，轻轻点触，确保柱头与花粉充分接触。

1.2.4 不同蜂种对制种产量的影响 于山西原平试验基地选取设施大棚4200 m2，采用纱网种植方式，将大棚分为12 个小区，每个小区面积350 m2，小区之间全部用纱网进行隔离。以LS20A×SJ07-21组合（商品名‘博辣5号’）为试验材料，采用中华蜜蜂和熊蜂2个蜂种进行授粉，蜂群数量为1 脾/小区，每个处理设3 次重复。父母本种植比例为1:1。

1.2.5 不同父母本种植比例对蜂授粉制种产量的影响以LS20A×SJ07-21 组合为试验材料，采用中华蜜蜂进行授粉，父母本定植比例分别为1:1（处理A）、1:2（处理B）、1:3（处理C），小区面积为200 m2。

1.2.6 不同整枝方式对蜂授粉制种产量的影响 以LS20A×SJ07-21组合为试验材料，采用中华蜜蜂进行授粉，父母本种植比例1:2。在母本始花期之前，随机选取一行母本植株抹除门椒以下全部侧枝，另一行母本不抹除侧枝，每个处理小区面积为667 m2，每个处理设3次重复。

1.2.7 不同母本类型对蜂授粉制种产量的影响 以LS20A（线椒不育系）、J04-48-1A（小花瓣簇生朝天椒不育系）、9704A（牛角椒不育系）、CJ12-26A（单生朝天椒不育系）4 个类型的辣椒不育系为母本，父本SJ07-21，定植在一个大棚中，采用中华蜜蜂进行授粉，父母本定植比例1:2，一行父本，两侧为母本，每个母本定植2行，每行种植200株，父本每行种植200株，共4行。

1.2.8 父母本定植方式对蜂授粉制种的影响 以LS20A×SJ07-21 组合为试验材料，设计父母本按行分区定植和父母本混合随机定植2 种方式，采用中华蜜蜂进行授粉，父母本定植比例均为1:2，随机定植前，将父本和母本种子按1:2的数量均匀混合后播种。

1.2.9 蜂授粉与人工授粉成本对比研究 以LS20A×SJ07-21组合为试验材料，蜂授粉父母本种植比例1:2、人工授粉种植比例1:3。人工授粉的成本主要为授粉劳务、农资化肥、整地与大棚折旧、采果与脱粒，蜂授粉的成本主要为蜜蜂采购、农资化肥、整地与大棚折旧、采果与脱粒。

1.3 调查内容

授粉30 d后，调查坐果率、单果种子数；
果实红熟后脱粒，将种子晒干，调查千粒重和单位面积产量。

2.1 不同蜂种对制种产量的影响

研究发现，中华蜜蜂相对于熊蜂，具有数量多的优势，早上出箱授粉时间较早，而单个熊蜂比蜜蜂工作能力强，效率高，几乎不受天气影响。由表1 可看出，在父母本种植比例1:1 的条件下，中华蜜蜂授粉的单株坐果数和单果种子数量均优于熊蜂授粉。

表1 蜂种对制种产量的影响

2.2 不同父母本种植比例对蜂授粉制种产量的影响

表2 结果表明，处理A 平均单株果数和单果种子数均为最高，小区母本植株数500，小区产量6.31 kg，单位面积产量300.60 kg/hm2；
处理B单株果数、单果种子数次之，小区母本植株数670，小区产量11.09 kg，单位面积产量554.85 kg/hm2；
处理C 小区母本植株数750，而小区产量仅4.38 kg，单位面积产量219.15 kg/hm2，单株坐果数、单果种子数和千粒重显著低于A、B 处理，授粉效果差，坐果差，植株旺长。由此可看出，父母本定植比例1:2 时，产量最高，授粉效果好，植株不旺长。

表2 定植比例对蜂授粉制种产量的影响

2.3 不同整枝方式对蜂授粉制种产量的影响

由表3 可得出，抹除侧枝对制种产量有明显的促进作用。整枝后的植株不旺长，病虫少，平均单株果数60.4个，显著高于对照，单果种子数多，千粒重高，平均制种产量有显著差异，整枝后提高30%。

表3 整枝方式对蜂授粉制种产量的影响

2.4 不同母本类型对蜂授粉制种产量的影响

由表4 可知，蜜蜂对不同类型的辣椒授粉存在很大差异。其中，CJ12-26A 平均单株果数、单果种子数以及制种产量均最高，其次为J04-48-1A，说明朝天椒类型辣椒不育系作母本最适合采用蜜蜂授粉。线椒LS20A 的单株果数显著高于牛角椒9704A，千粒重显著低于牛角椒9704A，而蜂授粉的线椒和牛角椒制种产量差异不明显。

表4 母本类型对蜂授粉制种产量的影响

2.5 父母本定植方式对蜂授粉制种产量的影响

由表5 可知，父母本按行定植和随机定植在单株果数、单果种子数和千粒重上差异显著，而产量上没有显著差异。但是，随机定植在采果时具有很明显的劣势，父本拔除非常困难，如果父母本之间区分不明显，父本极易混入母本中，造成极大的质量风险。

表5 父母本定植方式对蜂授粉制种产量的影响

2.6 蜜蜂授粉与人工授粉的效益比较

‘博辣5 号’杂交辣椒制种，采用蜜蜂授粉、按1:2种植比例种植、抹除侧枝的方式，每公顷种子产量为337.5 kg；
人工授粉、按1:3 种植比例种植、抹除侧枝的方式，每公顷种子产量为675 kg。每公顷蜜蜂授粉产量为人工授粉产量的50%；
人工授粉投入成本30 万元，蜜蜂授粉投入成本9.75 万元，蜜蜂授粉成本是人工授粉的32.5%；
按当年种子收购价700 元/kg计算，人工授粉每公顷利润172500 元，利润率57.5%，蜜蜂授粉每公顷利润138750 元，利润率142.3%（表6）。说明蜜蜂授粉相较于人工授粉具有显著的经济效益。

表6 不同授粉方式的效益比较

近年来，国家对养蜂业日益重视和支持，蜜蜂产业蓬勃发展，蜜蜂授粉工作在生产上得到了推广应用，并取得了明显的效益[21-22]。目前，常见的蔬菜授粉蜂种为蜜蜂、熊蜂、壁蜂等。在本研究中，蜜蜂对塑料大棚适应性较强，蜜蜂进棚3～5 d为适应期，会有不同程度的撞棚，这段时期要保证棚内温度和湿度不要过高，以温度25～35℃、湿度60%～75%为宜，一般在1周后撞棚现象会自行解除。

罗术东等[19]研究发现，意蜂和熊蜂授粉均可提升设施辣椒的授粉效果，果实结实率以及果实籽粒数均显著高于人工授粉。郑宇宇等[20]进行了三系配套辣椒制种壁蜂授粉试验，发现壁蜂授粉后，坐果率、单果种子数和千粒重均高于人工授粉。黄斌等[16]研究发现蜜蜂能够在花粉成熟的最佳时期适时授粉，雌蕊受精完全，且授粉均匀，保证果实的正常发育。本研究中不管是采用蜜蜂还是熊蜂授粉，果实的籽粒数和单果数均得到了提高，与上述学者的研究结论一致。此外，本研究中蜜蜂授粉对辣椒制种的提升效果要优于熊蜂授粉，考虑是蜜蜂群体数量多且授粉时间较早的原因。

父母本定植方式对辣椒制种没有影响，但考虑到采果效率，建议按行定植；
同时试验结果表明，蜜蜂授粉在父母本定植比例1:2 产量最高；
此外，抹除侧枝（仅对单生辣椒）也可提高辣椒产量，进而提升制种效果；
蜜蜂对不同类型的辣椒花朵具有一定的选择性，朝天椒及大部分线椒、牛角椒不育系作母本适宜于蜜蜂授粉。

本试验中，蜜蜂授粉毛利率超过了100%，人工授粉毛利率57.5%。蜜蜂授粉对比人工授粉节省了60%以上，这与郑宇宇等[20]在三系配套辣椒制种中发现采用壁蜂授粉节省成本86.7%的结论相符。

因此，将蜜蜂授粉应用于三系配套杂交辣椒制种工作上，可以节省大量人工投入，显著降低辣椒制种工作中的人工依赖，提升果实品质，确保种子籽粒量和种子活力，稳定种子产量，对于推动辣椒制种工作发展有积极作用。

试验仍有不足及暂时无法解决的诸多问题。如父本材料的选取。本研究中曾同时采用了单生线椒、单生朝天椒、簇生朝天椒3种父本，发现朝天椒父本普遍存在花粉量少、花朵少，尤其是簇生朝天椒花期太短、父母本花期不遇等问题严重，不利于杂交制种高产应用。因此，本试验中线椒组合‘博辣5 号’蜜蜂授粉取得了成功，但朝天椒组合‘博辣天骄1号’、‘博辣天骄2号’试验效果不理想。在作物杂交种子生产的应用研究中，如何提高父本花期长度、增加父本开花数量值得进一步研究。农药对昆虫的影响及对策也是试验成功与否的影响因素。设施内辣椒植株上主要的虫害是蚜虫、蓟马、粉虱和青虫，目前喷施化学杀虫剂是防治害虫的主要手段，化学药剂无法差别化杀死害虫，还会影响蜂虫田间活跃程度和导致蜂虫死亡[23]，因此，使用害虫差别化防治方法、引用害虫天敌等措施实现绿色防控技术，是昆虫授粉产业化应用研究内容之一。

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