增温对不同土壤上冬小麦保护酶活性的影响

金丽惠，冯茜，潘仕球，苗淑杰，乔云发*

（1.南京信息工程大学应用气象学院，南京 210044；
2.桂林市气象局，广西 桂林 541001）

全球变暖背景下，温度升高已成为作物生长过程中的重要非生物胁迫因子之一[1]，将对全球范围内的农作物生长发育、产量形成和粮食安全产生直接影响[2-3]。研究表明，全球变暖减少了我国东北区作物高产稳产面积[4]，削弱了作物抗寒和抗病能力[5]。Juroszek等[6]对气候变化驱动下的作物病害风险模拟发现，温度升高使得小麦患叶锈病的风险大幅提高。冬小麦作为我国的三大粮食作物之一，具有重要地位。因此，研究冬小麦生长发育对温度升高的适应性响应，对在全球变暖背景下指导冬小麦生产具有重要意义。

我国冬小麦种植面积大、范围广，从寒温带逐步过渡到温带、亚热带和热带地区[7]。我国北部冬麦区、长江中下游冬麦区、西南冬麦区和华南冬麦区的冬小麦生长、物候、产量对气候变暖均有不同响应[8-11]。例如，增温既有提高华北平原壤质潮土和长江中下游地区棕壤上小麦生理活性、延缓衰老并增加产量的正效应[12-13]，也有加速上述两地区褐土和黄棕壤上生长的小麦功能叶片衰老、影响干物质分配、造成减产的负效应[14-16]。由此可见，增温对冬小麦叶片生理活性及产量的影响存有争议，这种不确定性是不同麦区的农业气候资源和土壤类型的差异所致[17-18]。当前气候变暖情境下，冬春季的增温幅度较夏秋季高[19]。冬小麦属于喜凉作物，全生育期历经冬春两季，常在秋末冬初播种，春季正是营养生长关键期，小麦叶片生理特性对增温的响应会影响其发育和衰老进程，进而影响产量。研究发现：花后8~10 d 增温导致小麦旗叶超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性明显上升[20]；
灌浆期小麦叶片SOD、过氧化物酶（POD）和CAT 活性在高温处理下很快被诱导增强，以清除体内活性氧[21]；
早春时期增温提高了SOD 和POD 活性，降低了旗叶丙二醛（MDA）含量[22]；
小麦扬花后期高温处理降低了叶片SOD 和POD 活性，生理功能明显衰退[23]。不同地区冬小麦生长对温度升高的响应差异，可能还受光照、降水等其他气象因子的调控，因此有必要在相同气候条件下，进行不同类型土壤上生长的小麦适应增温的生理效应研究。

目前，关于增温对冬小麦叶片保护酶及产量的影响研究多集中于原位气候区，但这些研究无法排除其他气候因子差异的影响。前人在水热条件和土壤性质对农田土壤硝化作用的影响研究[24]以及不同气候和土壤条件下玉米产量的预测研究中[25]，将不同类型土壤移位至同一地区进行试验，排除了除温度以外的其他气候因子。因此本研究也采用空间移位法[26]，将东北地区的黑龙江黑土与华南地区的海南砖红壤移至江苏南京，同时与江苏南京黄棕壤进行对比试验，利用开放式增温装置模拟大气增温1.5 ℃，分析小麦叶片在营养和生殖阶段的叶绿素含量、保护酶系统的变化以及产量及其构成因子的差异，以期为当前气候变暖背景下的小麦生产提供参考。

1.1 试验区概况

本试验于2021年11月至2022年5月在南京信息工程大学农业气象试验站（32.16°N，118.86°E）进行，该区域地处北亚热带季风气候区，四季分明，雨水充沛，年均气温为15.5 ℃，多年平均降水量为1 019.5 mm。

1.2 植物材料及处理

供试冬小麦品种为“镇麦168”，于2021年11月11日播种，播种密度为每框5穴，每穴3粒。肥料施用按照当地常规施肥量，包括尿素0.35 g·pot-1，磷酸氢二铵3.5 g·pot-1，硫酸钾1 g·pot-1，在苗期每框选定长势一致的5株保留，田间杂草用手拔出，正常田间管理。2022年5月14日成熟收获，分析产量及其构成参数。

1.3 试验设计

试验采用裂区框栽试验设计，主区为对照（常温，CK）和增温（1.5 ℃，eT）两个处理，处理间设置5 m 保护行。其中，增温处理小区采用开放式增温系统（Free Air Temperature Increase，FATI）对冬小麦进行全生育期增温，红外辐射加热器（165 cm×15 cm，MR-2420，美国）高度保持在小麦冠层上方50 cm 处，并随小麦生长调整装置高度。同时用温湿度记录仪（L92-1+型）监测两种处理小麦冠层的每小时温度，生育期内冠层日均气温变化如图1所示。

图1 全生育期冬小麦冠层日均气温变化Figure 1 Variation of daily average temperature of winter wheat canopy during whole growth period

副区为3 种典型农田土壤，分别为华东地区江苏黄棕壤（Ybs，32°13" N，118°43" E）、东北地区黑龙江黑土（Bls，47°26" N，126°38" E）和华南地区海南砖红壤（Las，19°10" N，108°57" E），其中黑龙江黑土和海南砖红壤于2017年6月从各原位区域取原状土，取土深度为50 cm，供试土壤基础参数如表1 所示。框栽采用PVC 材质无底圆柱（直径33 cm，深度50 cm）。每个处理3次重复，随机排列。

表1 供试土壤理化性质Table 1 The physical and chemical properties of soil in different areas

1.4 测定项目与方法

小麦于成熟后收获，带回室内测定株高，调查单穗粒数、有效穗数、千粒质量以及每盆产量[27]。

在冬小麦拔节期和开花期分别选取小麦旗叶样品，利用SPAD-502 型叶绿素测定仪测定叶绿素含量（SPAD），参考孔祥生等[28]的方法测定丙二醛（MDA）含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性，参考李合生[29]的方法测定过氧化物酶（POD）活性和过氧化氢酶（CAT）活性。

1.5 数据分析与处理

采用Excel 2019 进行数据处理，JMP 10.0 进行双因素方差分析（Two-way ANOVA），比较在0.05水平上不同处理间的显著性差异。对各生理指标和产量之间进行Pearson相关性分析。利用Origin 2018绘图。

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2.1 增温对不同类型土壤中生长的冬小麦产量的影响

增温对不同类型土壤中生长的冬小麦产量及其构成因素均产生了影响（表2）。在常温条件下，生长在黄棕壤中的小麦株高、有效穗数和千粒质量在3种土壤中最高，其中，株高和有效穗数均与砖红壤中的小麦存在显著差异（P<0.05），千粒质量与黑土上的小麦差异显著。砖红壤上生长的小麦产量分别较黄棕壤和黑土低31.96%和34.45%（P<0.05）。与常温条件相比，增温处理下黄棕壤、黑土和砖红壤上的小麦株高分别降低了10.8%、5.84%和12.55%（P<0.05），黄棕壤和黑土上小麦单穗粒数分别降低10.22%和4.43%（P<0.05），3种土壤上小麦的有效穗数均未见显著差异，千粒质量在黄棕壤和砖红壤上表现为显著降低。最终，黄棕壤和黑土上生长的小麦对增温表现出显著减产，砖红壤无显著响应，其中黄棕壤减产幅度最大。综上所述，不同土壤类型上的小麦产量构成均对增温产生了响应，且响应程度有所不同。

表2 增温对不同类型土壤中小麦产量构成的影响Table 2 Effects of warming on yield composition of wheat in different soil types

2.2 增温对不同类型土壤中生长的小麦叶片叶绿素含量（SPAD）的影响

从图2 可以看出，与常温处理相比，增温显著降低了小麦叶片叶绿素含量，且不同土壤类型间存在差异（P<0.05）。拔节期，在黄棕壤、黑土和砖红壤上生长的小麦的SPAD 值表现为增温处理较对照分别下降12.74%、18.33%和14.42%。对3 种类型土壤上小麦的SPAD 值进行比较可知，常温条件下，黑土显著高于黄棕壤（P<0.05），砖红壤与另外两种土壤均未达到显著差异；
增温条件下，3 种土壤上小麦叶片SPAD值之间均无显著差异。开花期，黄棕壤、黑土和砖红壤上生长的小麦叶片的SPAD 值表现为增温处理较对照分别下降了9.51%、19.03%和4.60%。3 种土壤类型进行对比可知，常温条件下表现为砖红壤>黑土>黄棕壤（P<0.05），增温条件下黄棕壤和黑土上生长的小麦叶片SPAD 值无显著差异，但较砖红壤分别降低了19.24%和21.25%。

图2 增温对不同类型土壤中小麦拔节期和开花期SPAD值的影响Figure 2 Effects of warming on SPAD values of wheat at jointing and flowering stages in different soil types

2.3 增温对不同类型土壤中生长的小麦叶片保护酶活性的影响

2.3.1 丙二醛（MDA）含量

与常温对照相比，增温显著降低了拔节期小麦叶片MDA 含量，而显著增加了开花期小麦叶片MDA 含量（P<0.05，图3）。在拔节期，黄棕壤和砖红壤上生长的小麦MDA 含量表现为增温处理较对照分别下降了11.40%和28.76%，而黑土对增温响应不显著。3种类型土壤上的小麦叶片MDA 含量进行比较可知：在常温条件下，MDA含量表现为砖红壤>黄棕壤>黑土（P<0.05）；
增温条件下，黄棕壤和黑土上生长的小麦叶片MDA 含量无显著差异，但分别较砖红壤增加了12.82%和12.45%（P<0.05）。在开花期，增温处理下黄棕壤、黑土和砖红壤上生长的小麦叶片MDA 含量较对照分别升高了10.59%、14.83%和13.72%。3 种土壤类型进行对比可知：常温条件下，MDA 含量表现为砖红壤>黄棕壤>黑土（P<0.05）；
增温处理下，砖红壤上生长的小麦叶片MDA 分别显著高于黄棕壤和黑土12.13%和13.53%（P<0.05）。

图3 增温对不同类型土壤中小麦拔节期和开花期MDA含量的影响Figure 3 Effects of warming on MDA content of wheat at jointing and flowering stages in different soil types

2.3.2 超氧化物歧化酶（SOD）活性

由图4 可见，与常温对照相比，增温对拔节期和开花期小麦叶片SOD 活性的影响不同（P<0.05）。拔节期增温处理使黄棕壤、黑土和砖红壤上生长的小麦叶片SOD 活性分别下降了29.63%、36.04%和5.37%。3 种类型土壤上的小麦叶片SOD 活性间进行比较可知：在常温条件下，黄棕壤和黑土之间无显著差异，而两者分别较砖红壤高32.37%和21.18%（P<0.05）；
在增温处理下，黄棕壤上小麦叶片SOD 活性显著高于黑土和砖红壤，黑土和砖红壤之间无显著差异。开花期黄棕壤、黑土和砖红壤上生长的小麦叶片SOD 活性表现为增温处理较对照分别升高了8.84%、45.20%和71.89%。3种类型土壤间进行比较可知：在常温条件下，黄棕壤、黑土和砖红壤上生长的小麦SOD 活性逐渐降低，且差异显著（P<0.05）；
在增温条件下，黄棕壤、黑土和砖红壤上生长的小麦SOD 活性逐渐增加，且同样差异显著（P<0.05）。

图4 增温对不同类型土壤中小麦拔节期和开花期SOD活性的影响Figure 4 Effects of warming on SOD activity of wheat at jointing and flowering stages in different soil types

2.3.3 过氧化物酶（POD）活性

图5 增温对不同类型土壤中小麦拔节期和开花期POD活性的影响Figure 5 Effects of warming on POD activity of wheat at jointing and flowering stages in different soil types

2.3.4 过氧化氢酶（CAT）活性

从图6可以看出，增温对小麦叶片CAT 活性的影响在拔节期和开花期正好相反（P<0.05）。在拔节期，黄棕壤、黑土和砖红壤上生长的小麦叶片CAT 活性表现为增温处理较对照分别下降了36.81%、46.07%和57.39%。3 种类型土壤上的小麦叶片CAT 活性进行比较可知：常温条件下，黄棕壤和砖红壤之间未达到显著差异，但均显著高于黑土（P<0.05）；
增温条件下，黑土和砖红壤之间未达到显著差异，但分别显著低于黄棕壤29.87%和36.98%。在开花期，黄棕壤、黑土和砖红壤上生长的小麦叶片CAT 活性表现为增温处理较对照分别升高了46.24%、35.1%和13.19%（P<0.05）。3 种类型土壤上的小麦叶片CAT 活性进行比较可知：常温条件下，黑土和砖红壤之间未表现出显著差异，但较黄棕壤均增加了20.40%；
增温条件下，黄棕壤和黑土之间未达到显著差异，但分别显著高于砖红壤22.20%和25.93%。

图6 增温对不同类型土壤中小麦拔节期和开花期CAT活性的影响Figure 6 Effects of warming on CAT activity of wheat at jointing and flowering stages in different soil types

2.4 相关性分析

2.4.1 产量构成要素与产量的相关分析

影响产量的主要构成要素是株高和有效穗数，相关分析结果见表3。结合表2 可知，增温显著降低了小麦株高，而株高与产量呈正相关，因此增温对产量的形成可能是负效应；
有效穗数也与产量呈正相关，通过双因素方差分析得知，虽然增温没有显著影响有效穗数，但在土壤类型间表现出了差异。同时，有效穗数与株高呈正相关。

表3 小麦产量及其构成因素的相关分析Table 3 Correlation analysis of wheat yield and its components

2.4.2 小麦叶片生理特征与产量的相关分析

从两个时期小麦生理指标与产量的相关分析可知（表4），拔节期决定小麦产量的因素主要是SPAD值和SOD 活性，两者都与产量呈显著正相关，开花期MDA含量和POD活性与产量呈极显著负相关。

表4 不同时期小麦生理指标与产量的相关分析Table 4 Correlation analysis of wheat physiological index and yield in different periods

3.1 增温影响冬小麦生长的可能机制

植物体内存在的活性氧（ROS）调控系统，使植物在生长发育期间产生的活性氧处于动态平衡状态[30]。增温胁迫会打破这种平衡，使大量活性氧积累在植物体内，导致细胞膜脂过氧化程度加剧，诱发其自身保护酶系统活性提高，从而减轻增温带来的伤害[20]。旗叶SPAD 值可以反映叶片中叶绿素相对含量，较高的叶绿素含量有利于提高光合作用[31]，进而提高光能利用率以增加产量[32]。本研究中增温显著提高了开花期冬小麦叶片的SOD、POD、CAT 活性和MDA 含量；
显著降低了拔节期的MDA 含量以及两个时期的叶片SPAD 值。从生理特征与产量的相关性分析可知，冬小麦生育前期的SPAD 值越高，对于后期生长发育和产量形成越有利，开花期MDA含量和POD活性越高，越不利于产量形成。这说明增温通过影响叶片光合作用以及细胞膜脂过氧化程度从而影响冬小麦生长发育。有研究表明，小麦在25~30 ℃短暂热胁迫时具有一定的适应性[33]。本研究中全生育期平均增温1.5 ℃，生育期内有11 d 温度在25~28.4 ℃范围内，增温处理下的保护酶系统仍处在较高活性水平，还能保持合适的氧化还原条件，减缓细胞膜脂过氧化程度。这意味着增温对冬小麦的影响在一定温度范围内是可以被保护酶系统所克服的。本研究中增温引起3种酶活性增加的结果与闫鹏等[13]和刘秋霞等[34]在晚冬早春阶段增温和不同阶段夜间增温下小麦花后SOD、POD 和CAT活性的变化一致。这可能是因为增温处理提前了小麦生长发育进程，为了延缓小麦衰老，保护酶活性会显著提高。然而，这两个研究中增温降低了MDA 含量，与本研究拔节期的结果相同、与开花期的结果相反，可能是因为他们的研究是采用阶段性增温，移除增温装置后早发小麦花后的环境温度相对降低，小麦旗叶中保护酶活性较高，仍能够保持较强的活性氧清除能力。本研究进行全生育期增温与上述研究的增温方式和时长都不同，本研究小麦从苗期开始就处在增温条件下，体内保护酶系统被激活的时间可能较早，但苗期到拔节期仍处于全生育期温度相对较低的阶段，因此在冷刺激下对照组小麦叶片酶活性和MDA 含量相对增温组较高；
随着物候的推进和环境温度升高，小麦生长进入对温度最敏感的生殖生长期[35]，加上在经历冷刺激后产生的应激记忆可能具有增强生殖期耐热性、增加酶活性的作用[22]，因此，为缓解ROS对小麦细胞膜系统带来的伤害，SOD、POD 和CAT 协同作用，但该任用无法完全消除生育期内积累的活性氧和自由基的氧化作用[34]，最终导致MDA含量与酶活性协同上升，叶片生理性能降低。

3.2 土壤类型对冬小麦增温效应的影响

到目前为止，作物产量对增温的响应研究结论尚未统一，既存在正效应，也存在负效应。本研究中，全生育期增温显著降低了黄棕壤和黑土上的小麦株高、单穗粒数、千粒质量，最终导致减产，这与张凯等[36]、傅晓艺等[37]和卞晓波等[38]在华北地区和江淮地区的全天增温研究结果一致；
也有研究认为非对称性增温和夜间增温处理提高了棕壤土和黄褐土上的小麦株高、千粒质量，最终增产[14，39]，这与我们的结果相反，可能是由于增温方式不同所导致的差异。本研究中，增温降低了黑土上的小麦产量，但与黄棕壤相比，减产幅度仅为黄棕壤的一半。此外，砖红壤上小麦产量未对增温产生显著响应，但却显著低于黄棕壤和黑土。这些结果表明，冬小麦产量对增温的响应因土壤类型不同而存在差异。由于本研究是在同一气候条件下进行，南移的黑土原位于我国东北地区黑龙江省，土壤养分较高，从年均气温3~4 ℃的寒温带地区移至年均气温15.5 ℃的亚热带地区，尽管有机碳矿化温度敏感性与气候变量无关[40]，但负责养分循环和供应的土壤微生物活性随升温而增强，其数量很可能在受到环境气温升高的压力下而减少[41]。研究表明土壤速效养分含量与作物产量呈显著正相关[42]，氮、磷、钾养分能有效避免膜脂过氧化对植物细胞造成的伤害，尤其是氮含量，其是限制植物酶活性的关键因子[43]。本研究使用的黄棕壤中的有机质含量仅为黑土的27.93%，碱解氮、速效磷、速效钾含量分别为黑土的30.77%、35.73%和41.89%，因此，黑土上冬小麦产量显著高于黄棕壤，并且对增温的响应程度也弱于黄棕壤。砖红壤原位于华南地区的海南省，该地属于热带地区，光热充足，年均气温在25 ℃左右，北移使环境气温降低了10 ℃左右，而土壤中的多种功能酶和微生物都在25 ℃时活性最高[44]，且有研究表明砖红壤的土壤细菌丰富度与温度呈正相关关系[45]，可见，虽然在试验区设置了1.5 ℃增温，但是该温度条件下，砖红壤内微生物主导的养分释放未能满足作物需求。同时，本研究中砖红壤为酸性土壤，较黄棕壤和黑土而言土壤结构差，作物生长发育受到影响[46]。因此砖红壤上生长的冬小麦的产量低于黄棕壤和黑土，其对于增温也未产生明显响应。

全生育期增温减少了拔节期和开花期小麦叶片叶绿素含量，提高了开花期叶片保护酶活性。在保护酶系统的作用下诱导丙二醛积累，因此叶内丙二醛含量也协同增加。这些结果表明，增温通过影响叶片光合作用以及细胞膜脂过氧化程度从而影响冬小麦生长发育。增温显著降低了生长在黄棕壤和黑土上冬小麦的株高、单穗粒数和千粒质量，导致减产；
对砖红壤中的小麦产量未产生显著影响，但其产量显著低于黄棕壤和黑土。因为本试验在同一区域进行，摒弃了除温度外的其他环境因子的差异，因此可以推测不同类型土壤上小麦产量的差异，一方面受增温的直接影响，另一方面受土壤性状及土壤微生物适应增温的影响。

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