东方红水库浮游植物群落特征及与主要环境因子的关系

刘斐，王新月，葛建民，訾方泽，王程欣，宋勇

（塔里木大学动物科学与技术学院/塔里木珍稀鱼类研究中心，新疆 阿拉尔 843300）

浮游植物为水域生境中的初级生产者，在水生食物网中发挥着能量流动、物质循环和维持水生态系统健康等不可替代的作用[1-3]。浮游植物群落结构的变化会直接影响浑浊度和溶解氧等水质变量及水生生态系统的变化，是反映水域生态系统健康状况的重要指标[4，5]。水体理化环境的变化影响着不同浮游植物类群之间的生物相互作用[6]。研究水域环境因子的变化衡量其对生态系统功能的影响，对维护水生生态环境、制定相关保护措施有极其重要的意义[7]。水库作为非自然水体，与河、湖等自然生态系统相比，浮游植物群落结构变化有一定差异性[8]。

东方红水库地处新疆西南部叶尔羌河中下游，库容约1.05×107m3，曾是全国第四大灌区“叶尔羌灌区”内兼具防洪、发电、灌溉、渔业及旅游等的重要功能型水库，2019 年被划入叶尔羌河国家湿地公园，生态功能区划极为重要。关于对东方红水库的研究仅是涉及水利工程建设[9]、水沙年际变化[10]及单一土著鱼类[11]等，针对浮游植物现状与环境因子相关性的研究未见报道。本文通过调查研究东方红水库浮游植物群落季节性组成、生物量及丰度、浮游植物多样性指数及冗余分析（RDA）和水体理化指标，首次阐明了东方红水库浮游植物与环境因子的相互影响，以期为研究该水库生态系统完整性、评价水体营养状态、保护叶尔羌河湿地环境提供数据支撑。

1.1 采样点设置与采样时间

2019—2020 年春季（3～5 月）、夏季（7～8 月）和秋季（9～10 月）对东方红水库浮游植群落组成及结构特征共开展了15 次采样。根据水库地理位置及水文条件，参考《内陆水域渔业自然资源调查手册》[12]，共设置14 个采样点（图1），各采样点均使用GPS 仪打点定位，记录经纬度和海拔等指标。

图1 东方红水库采样站点Fig.1 The sampling stations of Dongfanghong Reservoir

1.2 样本采集与分析

使用美国金泉多功能水质检测仪（YSIplus）现场测定溶解氧（DO）含量、水温（WT）、pH、盐度（Sal）、电导率（EC）等；
使用色奇盘，测定透明（（SD）和水深（Dep）。总磷（TP）、总氮（TN）、氨态氮（NH4+-N）、硝态氮（NO3-N）、磷酸盐（PO4-P）、高锰酸盐指数（CODMn）和叶绿素a（Chl-a）含量等水化学指标按照《水和废水检测分析方法》（第四版）中的规范进行测定[13]。

浮游植物定性样品使用64 μm（25#）浮游生物网采集1 L 水样，加入4%甲醛固定后带回实验室进行种类鉴定；
定量样品使用有机玻璃采水器（1 L）将各水层水样等量混合后加10 mL 鲁哥试液，取1 L带回实验室后沉淀、浓缩至30～50 mL 用以计数。浮游植物分类鉴定等参照《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[14]。

1.3 数据分析

1.3.1 浮游植物优势度

利用Mcnaughton 优势度Y 判定浮游植物优势种，计算公式如下：

式中，ni为第i 种浮游植物的数量；
N 为浮游植物总数量；
fi为该种在各站点出现的频率；
Y≥0.02时定义为优势种[15]。

1.3.2 生物多样性指数

采用Shannon-Wiener 多样性指数（H"）、Margalef 种类丰富度指数（D）和Pielou 均匀度指数（J"）评价东方红水库水体污染状态[16-18]，评价标准见表1。各指数计算公式如下：

表1 多样性指数评价标准Tab.1 Evaluation standard of diversity indices

（2）丰富度指数：D=（S-1）/lnN，式中S 为样本物种数；
N 为总样本数；

（3）均匀度指数：J"=H"/lnS，式中S 为样本物种数；
H"为多样性指数。

1.3.3 多元统计分析

用ArcGIS10.2 绘制采样点位图；
结合SPSS18.0软件与Origin9.0 软件，统计分析相关数据及绘图。用单因素方差分析（One-way ANOVA）不同季节间差异，显著性水平为α=0.05。采用Canoco for Windows 5.0 软件对东方红水库浮游植物群落结构与环境关系进行相关性分析，由于去趋势分析（Detrended correspondence analysis，DCA）得出浮游植物梯度排序轴长为2.876，因此选用冗余分析[19]。

2.1 东方红水库环境因子动态变化

东方红水库中主要环境因子变化情况如图2所示。库区水体温度变化范围8.00℃～17.25℃，温差较大；
溶解氧变化在4.43～13.89 mg/L 之间；
pH 的变化在6.63～7.58 之间，呈中性偏弱酸性水体；
研究期间，总氮含量、矿化度、电导率、盐度变化趋势相近，均在春夏交替季节呈现最高值；
而总氮和溶解氧含量、温度的变化与之相反；
氨态氮及硝态氮含量年均值分别为1.346 mg/L 与0.082 mg/L，无明显变化规律。

2.2 东方红水库浮游植物群落结构

2.2.1 浮游植物种类组成及优势种

本次调查共采集到浮游植物8 门23 科78 属129 种（图3）。其中，硅藻门最多，11 科27 属53 属，占总物种数的36.87%；
其次为绿藻门13 科27 属39 种，占比27.08%；
蓝藻门（Cyanophyta）7 科9 属15 种，占比10.42%；
甲藻门（Pyrrophyta）2 科4 属8种，占比5.56%；
金藻门（Chrysophyta）2 科4 属4 种，占比2.78%；
裸藻门（Euglenophyta）1 科3 属4 种，占比2.78%；
隐藻门（Cryptophyt）1 科2 属4 种，占比2.78%；
黄藻门（Xanthophyta）2 科2 属2 种，占比1.39%。

图3 东方红水库浮游植物分类Fig.3 Species of phytoplankton in Dongfanghong Reservoir

基于Y＞0.02，东方红水库优势种有7 种（表2），其中硅藻门6 种，分别为短小曲壳藻（Achnanthes exigua）、谷皮菱形藻（Nitzschia palea）、具星小环藻（Cyclotella stelligera）、普通等片藻（Diatoma vulgare）、肘状针杆藻（Synedra ulna）和短小舟形藻（Navicula exigua）；
绿藻门1 种，为小球藻（Chloella vulgaris）。

表2 东方红水库浮游植物优势种Tab.2 Dominant Species of phytoplankton in Dongfanghong Reservoir

2.2.2 生物量与丰度

通过对6 个重要采样点的比较，发现东方红水库不同种藻类的生物量差异较大。其中，硅藻门生物量占比最高，其次为绿藻门；
相较于其他采样区，深水区浮游植物多样性较低，生物量占比以硅藻门和甲藻门为主，硅藻门生物量占比最大（图4）。

图4 不同采样区浮游植物相对生物量Fig.4 Relative biomass of phytoplankton in different sampling areas

浮游植物相对丰度占比主要以硅藻门、蓝藻门和绿藻门为主，硅藻门生物量占比最大，占浮游生物总丰度的65.66%；
6 个采样区的总丰度为39.11×105cells/L，其中出水口丰度最高，达13.51×105cells/L，占浮游植物总丰度的34.54%（图5）。

图5 不同采样点浮游植物相对丰度Fig.5 Relative abundance of phytoplankton in different sampling areas

2.2.3 生物多样性指数

基于浮游植物多样性指数评价标准，Shannon-Wiener 多样性指数为2.875，处于2～3 范围内，表明东方红水库处于中污染水平；
Margalef 种类丰富度指数为2.84，处于2～3 范围内，表明水库处于中污染状态；
Pielou 均匀度指数为0.592，表明水库处于寡污染水平。综合评价结果表明，东方红水库处于寡～中污染水平。

2.3 环境因子对浮游植物群落结构的影响

浮游植物与环境因子RDA 分析显示，排序轴1和轴2 对浮游植物群落的解释量分别为80.94%和15.74%（图6）。春季浮游植物群落分布与Sal、TP 含量及CODMn呈现正相关，与NH4+-N 及TN 含量呈现负相关；
夏季浮游植物种群分布趋势与秋季接近，均与NH4+-N含量及TN 含量呈现正相关，与Sal、TP含量及CODMn呈负相关。硅藻门和蓝藻门的分布随NH4+-N及TN 含量呈现正相关，与Sal、TP 含量及CODMn呈现负相关；
甲藻门、金藻门、裸藻门、绿藻门及隐藻门等数量随Sal、TP 含量及CODMn增加而升高，同时受NH4+-N 与TN 含量的抑制。

图6 浮游植物群落与环境因子的RDA 分析Fig.6 RDA plot of phytoplankton community and environmental factors

3.1 浮游植物群落结构特征

对浮游植物种类组成分析表明，东方红水库共采集到浮游植物8 门23 科78 属129 种，相较于低海拔地区水库偏少[20,21]，这可能是海拔高度不同造成的种类差异性[22]。东方红水库为典型的干旱区水库，与刘家峡水库、龙羊峡水库等的浮游植物群落组成极为相似，均形成了以硅藻门为优势群体的群落结构特征[8,23]，这与三者海拔水平相近、水体水温均较低有关[24]；
李兴等在研究乌梁素海时提出，硅藻类在低温状态下相较于其他门类生态位较宽，这与东方红水库低温导致的硅藻分布较多的研究结果一致[25]。研究期间，春、秋季浮游植物群落组成呈硅藻-绿藻型，而夏季呈硅藻-蓝藻-绿藻型，蓝藻门的骤然增多与夏季水温升高相关[26]；
受水库调蓄水的影响，金藻门、甲藻门、裸藻门及隐藻门等5个门类随季节变化呈现由高到低的变化趋势，表明东方红水库受调蓄水等人类活动影响较大[8]。

自水库建成以来，未有对其浮游生物相关的研究，因此选取同为塔里木河水系的多浪水库与之比较。与东方红水库相比，多浪水库缺少裸藻门及金藻门分布[27]。何淑雯等[28]提出裸藻门中绿色裸藻（Euglena viridis Ehrenberg）等耐污种可作为贫至中营养型污染水体的指示物种，造成这一区别的原因可能是二者水体理化指标中盐度、氨态氮含量差异显著（P<0.05），水体富营养化程度不同所致；
胡鸿钧和魏印心[14]提出，金藻门适宜生活在水温较低的水体中，而多浪水库水温年均值及最高值均高于东方红水库，这是多浪水库无金藻门分布的主要原因。

浮游植物优势种种类数决定其群落结构的稳定性，种类数越多、优势度越小，群落结构越复杂、稳定[29]。东方红水库优势物种数为7 种，主要优势种为短小曲壳藻、谷皮菱形藻及具星小环藻（表2），表明东方红水库浮游植物群落结构较为简单；
孟冬平等[30]在对汾河水质的研究中提出，曲壳藻属及小环藻属生态位较宽时，该水体为清洁水体，这与本研究中东方红水库为寡污水体的研究结论一致。

浮游植物物种生物多样性影响水域生态环境及水生生物的分布，是评价水生态健康的重要指标[31]。研究期间，东方红水库Shannon-Wiener 多样性指数、Margalef 种类丰富度指数及Pielou 均匀度指数分别为2.875、2.84 及0.592，可知水库处于寡污染水平；
同为高原型水库，刘家峡水库为贫营养性寡污水体，其生物多样性指数均低于东方红水库[8]，根据况琪军等[32]的研究，生物多样性指数与水体污染程度成反比，两两比较的结果与本研究中东方红水库为寡污水体的结论一致。但生物多样性指数易受采样方式、水体交换等的影响，因此结合生物丰度评价指数[32]对该水库作进一步水质评价，东方红水库平均生物丰度为0.85×10-4cells/L，水库为极贫营养状态，符合上述结论。

3.2 浮游植物群落结构与环境因子的关系

浮游植物群落结构受环境因素复杂的交互影响，它们对环境的变化有特异性和差异性响应，影响不同种类浮游生物群落分布的环境因子也不同[33]。RDA 分析显示，温度、总氮、总磷含量是影响东方红水库浮游植物群落分布的主要环境因子。

温度是影响水域生态环境中浮游植物分布的重要环境因子，不同浮游植物类群最适生长环境不同[14]。东方红水库中浮游植物种类及生物量随季节变化均呈现出低-高-低的变化趋势，与水体温度变化趋势一致。李红等[24]对博斯腾湖浮游植物群落结构的研究结果与东方红水库较为相似，认为较低的水温是影响硅藻门种类及生物量分布优势的主要原因；
而金藻门和蓝藻门分别在春、夏两季较为丰富也受水温影响，春季水温较低适宜金藻门繁育。本研究中金藻门在春季分布种类最多，夏季水温回升，东方红水库水体呈硅藻-蓝藻-绿藻型水质，以上结论与国内外学者的研究一致[8,14,33]。

氮、磷作为水体中重要的营养盐组成，是浮游植物生长繁殖的限制因子[19]。东方红水库在被划入叶尔羌国家湿地公园之前，曾是莎车县最大的水产苗种基地，水体中氮磷元素的增加与水库开展的养殖生产污染物的排放密切相关[34]。根据Chaffin 等提出的磷限制型营养结构划分标准，若水体中TN∶TP>50，该水体为磷限制性水体；
若TN∶TP<20，该水体为氮限制性水体；
若20东方红水库TN∶TN 平均值为66.81（TN∶TP>50），因此该水库为典型的磷限制性营养结构水体。RDA 分析表明，作为优势类群的硅藻门分布与TN 成正比，与TP 成反比，进一步证明限制东方红水库藻类生长繁殖与物种分布的主要影响因子是磷。

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