黄秋葵种质资源的嫩果表型性状多样性分析

王小秋 葛礼姣 仇亮 翟彩娇 程玉静 赵剑华 孙健 谢冬薇 戴志刚

摘要：【目的】分析150份黃秋葵嫩果的表型性状多样性，为筛选黄秋葵新品种选育材料提供参考。【方法】以150份黄秋葵种质资源为材料，对黄秋葵嫩果的12个质量性状（果实大小、果实弯曲度、果实类型、果实色、果实表面、果实光泽、果顶形状、基部收缩强度、果棱间表面、果柄表面、果柄色和果姿）和9个数量性状（果实棱数、子房室数、单果重、果蒂重、蒴果长度、蒴果宽度、果柄长、果柄宽和果肉厚）进行调查统计，采用主成分分析、相关分析和聚类分析对嫩果表型性状进行多样性分析。【结果】150份黄秋葵种质材料在果实大小、果实弯曲度、果实类型、果实表面、果实光泽、基部收缩强度、果棱间表面、果柄表面和果姿上分布较为集中，在果实色、果顶形状和果柄色上分布较分散。98.0%果实为中果，小果仅占2.0%；
果实弯曲度以直果最多（70.7%）；
果实类型以棱果最多（82.0%）；
果实表面以光滑最多（87.3%）；
果实光泽以略有光泽最多（91.3%）；
基部收缩强度以无基部收缩最多（66.0%）；
果棱间表面以平最多（91.3%）；
果柄表面类型以多刺最多（60.7%）；
果姿以微斜（58.7%）和直立（36.7%）较多；
果实色以绿色（46.0%）和深绿（25.9%）较多；
果顶形状以尖（43.4%）和长尖（35.3%）较多；
果柄色以绿色（66.0%）和深绿（18.6%）较多。主成分分析结果显示，前3个主成分的贡献率分别为46.413%、18.050%和13.513%，累积贡献率达77.976%。9个数量性状的变异系数为8.73%～25.97%，其变异系数排序为单果重>果实棱数>果蒂重>果柄长>果肉厚>蒴果长度>子房室数>蒴果宽度>果柄宽。通过聚类分析表明，供试材料划分为三大类群，果实类型在不同类群间集中分布，其中，第Ⅰ类群几乎为棱果，第Ⅱ类群为圆果，第Ⅲ类群为有棱圆果。【结论】150份黄秋葵种质材料的嫩果果实表型性状具有丰富的遗传多样性，各性状间存在一定的相关性，可作为后续新品种选育材料。

关键词：黄秋葵；
嫩果；
表型性状；
多样性分析；
聚类分析；
主成分分析

中图分类号：S649.024                   文献标志码：
A 文章编号：2095-1191（2023）02-0444-10

Abstract：【Objective】The diversity of phenotypic characters of young fruit of 150 okra samples was analyzed to provide reference for the breeding of okra. 【Method】The 150 okra germplasm resources from all over the world were used as test materials， 12 qualitative characters，such as fruit size，fruit bending degree，fruit type，pericarp color， fruit surface， pericarp glossiness， fruit apex shape， constriction at basal part of fruit， fruit surface between ridges， pedicel surface， pedicel color， fruit posture and 9 quantitative characters，such as the number of fruit edges， number of ovaries， fruit weight， pedicle weight， fruit length， fruit width， pedicel length， pedicel width and pericarp thickness were investigated and statistically analyzed. The diversity of the phenotypic characters of the young fruit was analyzed by principal component analysis，correlation analysis and cluster analysis method. 【Result】The distribution of 150 germplasm materials of okra was relatively concentrated in fruit size，fruit bending degree，fruit type，fruit surface， pericarp glossiness， constriction at basal part of fruit， fruit surface between ridges， pedicel surface and fruit posture， while the distribution of fruit color， fruit apex shape and pedicel color was relatively dispersed. 98.0% of the fruits were medium fruits， while small fruits only accounted for 2.0%；

the fruit curvature was the highest in straight fruits（70.7%）；

the most common fruit type was ribbed fruit（82.0%）；

the surface of the fruit was mostly smooth（87.3%）；

most fruit had slight gloss（91.3%）；

most fruits had no constriction at basal part of fruit（66.0%）；

the fruit surface between ridges was mostly flat（91.3%）；

pedicel surface was mostly spiny（60.7%）；

the fruit posture was mostly inclined（58.7%） and upright（36.7%）. In principal component analysis， the contribution rates of the first three principal components were 46.413%， 18.050% and 13.513%， respectively， with a cumulative contribution rate of 77.976%. The coefficient of variation of 9 quantitative traits was 8.73%-25.97%， and the order of the coefficient of variation was single fruit weight>fruit ridge number>pedicel weight>pedicel length>pericarp thickness>fruit length>number of ovary chambers>fruit width>pedicel width. The test materials were divided into three major groups， with fruit types concentrated among different groups. Among them， theⅠgroup was almost ribbed fruit， the Ⅱ group was round fruit， and the Ⅲ group is ribbed round fruit. 【Conclusion】The phenotypic diversity of young fruit of the 150 okra germplasm resources have the rich genetic diversity，the traits are correlated at certain extent， which can be used as the breeding materials for new okra varieties.

Key words：
okra；

yound fruit；

phenotype；

diversity analysis；

cluster analysis；

pricipal component analysis

Foundation items：
General Project of Hunan Natural Science Foundation（2021JJ30768）；

Basic Research Plan of Jiangsu Natural Science Foundation General Project（BK20221269）；

Nantong Science and Technology Plan Project （JC2021019）；

Youth Fund of Jiangsu Yanjiang Agricultural Science Research Institute （YJ〔2021〕005）

0 引言

【研究意义】黄秋葵［Abelmoschus esculentus（L.）］为锦葵科秋葵属中最被大众所熟知的一种蔬菜作物（张少平等，2017），广泛种植于热带和亚热带地区，兼具食用、药用、饲用和观赏价值（Esmaeilzadeh et al.，2020）。黄秋葵的嫩果为主要食用部位，富含蛋白质、粗纤维、脂肪、氨基酸等营养物质（石雪萍等，2017），同时含有钾、钙、磷、镁、锰、铁、铜、锌等矿质元素和微量元素（William，1999）。此外，黄秋葵嫩果中的生物活性物质在缓解由蛋白质、脂肪、碳水化合物等造成的代谢紊乱症状方面具有一定的功效（Woldetsadik et al.，2022）。因此，黄秋葵还是一种具有较高营养保健价值的膳食药物（Dantas et al.，2021；
Elkhalifa et al.，2021）。在现代追求营养健康的饮食风尚下，黄秋葵备受青睐。黄秋葵果实在果形上有圆果、棱果、有棱圆果，在果实色上有黄绿、绿、深绿、粉红、紫、紫红等，这些表型性状直接影响黄秋葵的商品价值。目前市场上多为绿色棱果，表型比较单一，了解黄秋葵种质资源的嫩果表型性状多样性，对黄秋葵多样化新品种选育具有重要的意义。【前人研究进展】黄秋葵早在20世纪初就由印度引入我国，目前已在我国多个省（区）栽种。黄秋葵嫩果为主要食用部位，成为主要研究对象。目前针对黄秋葵嫩果中生物活性物质如多糖、黄酮、果胶等的研究（Ritzoulis，2016；
Zhan et al.，2019）以及黄秋葵食品加工开发的研究（翁敏劼等，2017）较深入，同时在果实老化、纤维素合成等生理层面（李永平等，2022a，2022b）也有深入研究。表型性状多样性是遗传多样性的直观表现（都真真等，2019），同时综合反映了植物遗传多样性和环境多样性（吕正鑫等，2022），能反映和评价植物性状的遗传变异。通过表型性状的多样性分析，深入了解种质资源，综合农艺性状，鉴定改良潜力材料，对作物的开发利用及品种选育起着关键作用（刘林娅等，2022；
沈升法等，2022）。目前，已对不同作物种质资源的表型性状进行了鉴定分析，为其新品种选育提供参考。如王自力等（2022）对152份不同来源的高粱种质资源13个表型性状进行多样性分析，最终筛选出10份综合性状优良的高粱种质资源；
刘林娅等（2022）对81份辣椒种质资源的表型性状进行多样性分析，结果发现81份辣椒种质资源具有丰富的遗传多样性。有关黄秋葵种质资源的研究，如Oppong等（2012）对黄秋葵种质资源外形特征进行分析，结果发现各性状间存在不同程度的相关；
洪建基等（2015）对黄秋葵种质的植物学和生物学特性指标进行了多样性和相关分析，为黄秋葵育种提供参考；
曾日秋等（2015）对黄秋葵资源的植物学特性指标进行了分析，最终找到了黄秋葵育种改良材料的候选种质。【本研究切入点】虽然黄秋葵种质资源丰富，类型多样，不同的黄秋葵种质在性状上表现各异，但有关黄秋葵种质资源表型多样性的报道较少，尤其对于重要果实外观性状上的研究更少。【拟解决的关键问题】以来自国内外150份黄秋葵种质资源为研究对象，测定其嫩果表型性状，并进行主成分分析、相关分析和聚类分析，以期了解嫩果表型性状的多样性，并筛选出具有优异性状的黄秋葵种质资源，为黄秋葵新品种选育及资源利用提供参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试材料为150份黄秋葵种质资源，其中85份来自国内16个省（自治区、直辖市），其中福建省23份，湖南省17份，台湾省8份，海南省7份，江苏省7份，浙江省6份，广东省4份，吉林省3份，广西区2份，江西省2份，上海市、安徽省、四川省、重庆市、河北省和北京市各1份；
28份来自日本等10个国家，其中日本15份，巴西3份，马来西亚2份，美国2份，肯尼亚、加拿大、法国、印度、非洲和泰国各1份；
另有37份来源未知（表1）。

1. 2 性状调查

供试材料于2021和2022年种植在江苏南通，每年5月份播种，每份材料种植10株，田间管理按常规进行，适期对各性状进行考察记录。性状调查参考《黄秋葵种质资源描述规范和数据标准》（余文权等，2016），于7－9月采集黃秋葵花后5 d嫩果。每品种采集20个嫩果，对果实大小、果实弯曲度、果实类型、果实色、果实表面、果实光泽、果顶形状、基部收缩强度、果棱间表面、果柄表面、果柄色、果姿等12个质量性状，以及果实棱数、子房室数、单果重、果蒂重、蒴果长度、蒴果宽度、果柄长、果柄宽和果肉厚等9个数量性状进行调查。其中，12个质量性状采用赋值法（表2）；
果实棱数和子房室数进行统计计数；
单果重和果蒂重用分析天平进行称量；
单果长用直尺进行测量；
单果宽、果柄长、果柄宽和果肉厚利用游标卡尺进行测定。各数量性状取20个嫩果均值。

1. 3 统计分析

1. 3. 1 描述性统计 质量性状的频率分布和数量性状的变异系数采用Excel 2019进行统计分析。各性状的最大值、最小值、平均数和标准差采用IBM SPSS 22.0进行统计分析。

1. 3. 2 主成分分析 采用IBM SPSS 22.0标准化指标的原始测量值，通过降维方式对标准化值进行主成分分析，采用KMO和巴特利特球形度检验生成协方差矩阵，利用回归方法计算各主成分因子的贡献率，根据特征值和累积贡献率确定主成分个数。

1. 3. 3 相关分析 采用Excel 2019进行数据统计与整理，采用R语言进行绘制相关性图。

1. 3. 4 聚类分析 使用R4.2.1软件ggcorrplo程序包对21个表型形状进行聚类分析，采用最长距离法计算遗传距离，使用R语言绘制聚类树。

2 结果与分析

2. 1 质量性状的频率分布

150份黄秋葵种质的12个质量性状分布存在一定差异（图1）。在果实大小、果实弯曲度、果实类型、果实表面、果实光泽、基部收缩强度、果棱间表面、果柄表面和果姿上分布较为集中。98.0%果实为中果，小果仅占2.0%；
果实弯曲度以直果最多（70.7%），其次是微弯（28.0%），以末端弯最少（1.3%）；
果实类型以棱果最多（82.0%），其次是棱圆果（12.0%），圆果最少（6.0%）；
果实表面以光滑最多（87.3%），其次是多刺（10.0%），以多毛最少（2.7%）；
果实光泽以略有光泽最多（91.3%），无光泽占比较少（8.7%）；
基部收缩强度以无基部收缩（66.0%）和基部收缩强度较弱（30.7%）为较多，强基部收缩占比较少（3.3%）；
果棱间表面以平最多（91.3%），凸（7.3%）和凹（1.3%）占比较少；
果柄表面类型以多刺最多（60.7%），其次是稀疏粗毛（26.7%），以无刺最少（12.7%）；
果姿以微斜（58.7%）和直立（36.7%）为较多，斜生占比较少（4.7%）。

果实色、果顶形状和果柄色分布较分散。果实色共8种，以绿色最多（46.0%），其次是深绿（25.9%）和青绿（14.7%），其余颜色如浅绿（4.0%）、紫红（4.0%）、红（2.7%）、粉红（2.0%）和黄绿（0.7%）占比均较少；
果顶形状分级标准共6种，但供试材料只表现4种，依次为尖（43.4%），长尖（35.3%），钝尖（16.0%），长渐尖（5.3%）；
果柄色分9种，但本研究供试材料中只出现其中7种，以绿色（66.0%）最多，深绿（18.6%）次之，青绿和粉红均为4.7%，浅绿、红和紫均为2.0%。

2. 2 数量性状的主成分分析结果

从表3中可知，前3个主成分特征值均大于1.000，累积贡献率达77.976%，说明这3个主成分涵盖了大部分黄秋葵嫩果的表型性状信息，可用于后续黄秋葵种质资源的表型性状评价。第一主成分（PC1）的贡献率为46.413%，以蒴果长度的向量最大（0.390），其次为单果重（0.261），两者主要与黄秋葵嫩果重量有关；
第二主成分（PC2）的贡献率为18.050%，以果柄宽（0.595）和蒴果宽度（0.327）较高，两者均与黄秋葵嫩果宽度有关，也对嫩果单果重有影响；
第三主成分（PC3）的贡献率为13.513%，果实棱数（0.579）和子房室数（0.484）较大，两者主要与黄秋葵嫩果形状有关。

2. 3 数量性状的变异分析结果

由表4可知，150份黄秋葵种质材料的9个数量性状表现出不同程度的变异，变异系数为8.73%～25.97%，平均为17.25%，其变异系数排序为单果重>果实棱数>果蒂重>果柄长>果肉厚>蒴果长度>子房室数>蒴果宽度>果柄宽，说明单果重的遗传变异最大，其中107号材料的单果重最大，达18.00 g，37号材料的单果重最小，为5.50 g；
果柄宽的遗传变异最小，变幅为0.40～0.60 mm，平均为0.49 mm，其中，果柄宽为0.45～0.50 mm的种质材料占80%。

2. 4 嫩果表型性状的相关分析结果

对150份黄秋葵的21个果实表型性状进行相关分析，结果如图2所示。单果重是影响黄秋葵产量的重要性状，其与蒴果长度、果柄长、果蒂重、子房室数、基部收缩强度、果顶形状、果棱间表面和果实弯曲均呈极显著正相关（P<0.01，下同），与果柄宽呈显著相关（P<0.05，下同），與果实类型呈极显著负相关。蒴果长度、蒴果宽度及果实棱数直接反映黄秋葵嫩果的外形，亦是黄秋葵新品种选育过程中要考虑的重要因素。蒴果长度、蒴果宽度和单果重三者间均呈极显著正相关。果实棱数与子房室数、果实类型和果实色呈极显著正相关，与果顶形状、果实弯曲度和果柄表面呈显著正相关，与果蒂重、果肉厚、基部收缩强度和果棱间表面呈极显著负相关，与蒴果长度呈显著负相关，与其他的性状间相关性不显著（P>0.05）。

2. 5 嫩果表型性状的聚类分析结果

由图3可知，在遗传距离为23.5时，可将150份黄秋葵种质材料分为三大类群（图3和表5）。

第Ⅰ类群有122份材料，其中，国外的材料共17份，有12份来自日本，占日本供试材料总数的80%；
单果重最小，平均为8.20 g；
遗传距离为8.0时，该类群进一步可分为10个亚群。该类群黄秋葵种质材料的果实特征：果实类型为棱果，棱数以4条居多，果实色多为绿色和深绿色，果实弯曲度较小，一般为直果。

第Ⅱ类群有8份材料，包括日本材料1份，巴西材料2份，海南材料1份，浙江材料4份；
单果重平均为11.30 g，单果长、果柄长和果肉厚在三大类群中最高，平均分别为10.0 cm、4.0 cm和2.9 mm。该类群黄秋葵种质材料的果实特征：果实类型为圆果，果实弯曲度小，果实色以浅绿色为主，占62.5%。

第Ⅲ类群有20份材料，包括日本材料2份，肯尼亚、美国、巴西和非洲各1份材料，江苏材料2份，福建材料3份，广东、北京、广西、河北和江西各1份材料，未知来源材料4份；
单果重在三大类群中最大，平均为12.20 g，其中，最大单果重为107号材料，为18.00 g。该类群黄秋葵种质材料的果实特征：绝大多数果实类型为有棱圆果，果顶形状大部分为钝尖，果实色较丰富，有绿色、深绿、粉红、红色和紫红色等。

3 讨论

果实的表型性状是植物种群长期遗传和环境自然选择的综合体现，具有较高的稳定性（何庆海等，2018）。本研究对黄秋葵嫩果的果实表型性状进行多样性分析，结果发现不同种质资源在果实色、果顶形状和果柄色等12个质量性状以及单果重、果實棱数、果蒂重和果柄长等9个数量性状上存在较大差异，具有较丰富的多样性。在质量性状的频率分布上，供试150份黄秋葵种质材料在果实大小、果实弯曲度、果实类型、果实表面、果实光泽、基部收缩强度、果棱间表面、果柄表面和果姿分布较集中，其他性状分布较分散，尤以果实色和果柄色分布最为分散。果实色和果柄色以绿色居多，主要为青绿、绿和深绿。果柄色与果实色基本保持一致，只是果柄色表现略淡。秋葵果实色有绿色、黄绿色、红色、紫色等，其中以绿色最为常见，红色、紫色和黄绿色较少。红秋葵是果实外皮为红色的秋葵品种（王俊青等，2022），果色鲜艳，灰分、粗蛋白、氨基酸总量和矿质元素的含量高于其他颜色的秋葵品种（芮鸿飞等，2018）。本研究中，果实色为粉红、红、粉紫和紫红的材料共13个，蒴果长度为6.70～10.80 cm，单果重为7.40～18.00 g，可作为红秋葵育种和黄、红秋葵杂交的材料。沈文杰等（2016）对黄秋葵与红秋葵杂交育种的可行性进行初步探索，结果发现F1代果实颜色介于两亲本之间，表明通过二者杂交可选育出不同果实色的黄秋葵。圆果黄秋葵在市场上较为少见，选育圆果或者将棱果与圆果杂交也可能成为黄秋葵育种的方向。

主成分分析是对数据进行降维处理的一种方法（艾先涛等，2011；
辛明等，2014）。本研究对9个数量性状进行主成分分析，前3个主成分可代表大部分性状信息，累积贡献率达77.976%。单果重是构成黄秋葵产量的重要影响因子。变异系数与种间差异呈正相关，即变异系数越大，种质间差异越大（王力荣等，2005）。本研究发现，在9个数量性状中，单果重的变异系数最大为25.97%，与曾日秋等（2015）研究发现黄秋葵果长变异系数大于单果重的结论存在差异，原因可能与供试材料数量不同有关。果实的综合品质是由多基因控制的数量性状和多种因素共同作用的结果，果实表型性状间存在相关性（谢欢等，2022）。本研究发现，单果重与蒴果长度、果柄长、果蒂重、子房室数、基部收缩强度、果顶形状、果棱间表面和果实弯曲都均呈极显著正相关，与果柄宽呈显著相关，与果实类型呈极显著负相关。Mehta等（2007）研究发现，黄秋葵杂交后代在单果重上具有杂交优势，产量得到大幅度提高。利用本研究中单果重较重的材料，选配不同的杂交组合，有望获得高产黄秋葵品种。

聚类分析在柿（张悦等，2022）、猕猴桃（吕正鑫等，2022）、椰子（郑奋等，2022）、芒果（刘荣等，2022）等上已有广泛的应用，该方法可对分析对象进行分类以获得更全面的认识。本研究聚类分析结果显示，在遗传距离为23.5时，可将150份黄秋葵种质资源分为三大类群，果实类型在三大类群中分布差异最为明显，第一类均为棱果，第二类均为圆果，第三类几乎均为有棱圆果。除果实类型不同外，在其他性状上存在相似的情况，表明在果实类型间存在聚集的现象，不同果实类型间的性状差异较大，因此选择不同果实类型进行杂交，其后代出现不一样形状的可能性更高。

4 结论

供试的150份黄秋葵种质材料嫩果表型性状变异丰富，各性状间存在一定的相关性，可通过传统和现代的育种手段，选育出类型多样的黄秋葵品种。

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（責任编辑 陈 燕）

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