剑麻茎腐病的研究进展

卢媛 陆干伟 黄炫强 潘文兴 方石桂 陈禄 谢红辉

摘要：剑麻（Agave sisalana Perr. ex Engelm.）是一种重要的硬质纤维作物。茎腐病（Bole rot）是剑麻的主要病害之一，严重制约了剑麻产业的持续向好发展。本文从剑麻茎腐病的病害症状、病原菌及其生物学特性、发生规律、病害防治等方面进行综述，以期为该病害的深入研究提供参考。

关键词：剑麻；
茎腐病；
曲霉属；
黑曲霉；
威尔氏曲霉

中图分类号：S432.1 文献标志码：A

Research Progress on Bole Rot Disease of Sisal

Abstract：
Sisal （Agave sisalana Perr. ex Engelm.） is an important hard fiber crop. Bole rot is one of the main diseases of sisal， which seriously restricted the sustainable development of sisal industry. This paper reviewed the symptoms， pathogens of bole rot and the biological characteristics， occurrence regularity， disease control， etc.， in order to provide a reference for the further study of the disease.

Keywords：
Sisal; bole rot; Aspergillus; Aspergillus niger; Aspergillus welwitschiae

剑麻（Agave sisalana Perr. ex Engelm.），原产于墨西哥，为龙舌兰科龙舌兰属（Agave）多年生肉质旱生草本植物，是一种具有重要经济价值的硬质纤维作物，其纤维被广泛应用于工矿、运输、渔业、航海、油田等行业[1]。广西、广东、海南、福建及云南等是我国的剑麻主产区[2]。近年来，受病虫害等因素影响，我国剑麻种植面积总体呈下降趋势[3]。茎腐病是我国剑麻生产上的主要病害之一。20世纪50年代，坦桑尼亚、委内瑞拉、肯尼亚、巴西等国家和地区先后报道发生此病[4，5]。20世纪80年代，我国广东省的剑麻种植农场发现茎腐病为害，给当地种植企业和农户造成严重经济损失[6]。随后，该病又蔓延至我国广西的剑麻种植地区，并危害严重。为了较系统地了解剑麻茎腐病，本文从病害症状、病原菌及生物学特性、发生规律、病害防治等方面进行综述，以期为该病害的深入研究提供参考。

1 病害症状

剑麻茎腐病的病原菌主要通过叶片割口侵染，其症状有慢性型和急性型两种类型[6]。慢性型症状：叶片割口呈红褐色水渍状腐烂，病情扩展慢，一般不造成植株死亡。急性型症状：发病初期，病斑呈浅红色，后变为淡黄色水渍状腐烂，病部有大量混浊、酸臭的液体溢出；
病害扩张至茎部后，致使茎组织腐烂，导致叶片凋萎，植株死亡。发病组织有发酵酸臭味，有时表面有大量黑色粉末状物，即病菌的分生孢子。纵剖病茎，发现病部变红褐色，病健交界处分界明显。

2 病原菌及其生物学特性

自从国外报道发生剑麻茎腐病以来[5]，其病原菌的种类就存在很多争议。瓜果腐霉（Pythium aphanidermatum）[7]、可可毛色二孢（Lasiodiplodia theobromae）[8]、黑曲霉（Aspergillus niger）[5，9]都被认为与茎腐病的发生有关，其中A. niger最为普遍。SANTOS等[10]从剑麻园土中分离到A. niger、巴西曲霉（A. brasiliensis）和塔宾曲霉（A. tubingensis），这三种真菌在人工接种时都能引起剑麻茎腐病症状，然而从田间发病植株上只能分离到A. niger，另外两种菌的流行病学意义尚不明确[11]。多数研究仅通过观察致病菌纯培养的宏观和微观形态学特征将其鉴定为A. niger[11]。然而，黑色曲霉（曲霉属的黑色种）是一个复合群体，比较混乱，难以区分和鉴定[12]。黑色曲霉群体包含6个不同分支[13]和26个已经明确的种[14]。因此，曲霉属中的黑色曲霉种在形态上非常相似，并且在多数情况下，属内种间的区分只能通过分析钙调素（CaM）基因序列，而不能通过表型特征和ITS-DNA条形码完成[15]。DUARTE等[11]从剑麻根、茎、叶片和发病成年剑麻植株根际土壤中分离了黑色曲霉，并通过致病性测定、组织病理学、分子系统发育学和致病菌基因变异分析等手段较系统研究了剑麻茎腐病及其致病菌，发现在巴西引起剑麻茎腐病的病原菌为威尔氏曲霉（A. welwitschiae），而不是A. niger。威尔氏曲霉能产生真菌毒素，扰乱剑麻植株的细胞生长周期，导致植株非正常生长[16]。在我国，普遍认为剑麻茎腐病的病原菌为A. niger[17-19]。

郑服丛等[17]和刘巧莲等[19]研究发现黑曲霉菌丝生长的温度范围为15～39 ℃，产生分生孢子的温度为16～39 ℃，当温度为32℃时最适合菌丝生长、分生孢子形成；
菌丝和分生孢子在60 ℃的水浴中处理10 min即可致死；
分生孢子在空气相对湿度≥92%的条件下才能萌发，说明高温高湿有利于病害发生和流行；
菌丝生长的最适pH值为9；
生长环境中的钾、钙、硫含量与菌丝生长和分生孢子产生及萌发关系不大。赵艳龙等[20]从感病剑麻植株中分离到一株茎腐病菌的突变菌株，并对其形态特征和生物学特性进行了研究，发现突变菌株的生物学特性与已报道的黑曲霉菌明显不同，主要体现在：突变菌在PDA平板上菌丝丰富、白色、产孢速度慢；
全光照条件下菌落生长和产孢速度显著快于光暗交替和全黑暗条件，光照对孢子萌发没有明显的影响；
孢子萌发温度为20～45 ℃，最适为35  ℃；
分生孢子致死温度为50℃，10 min。

3 发生规律

剑麻茎腐病病原菌黑曲霉的分生孢子可借助气流和雨水在田间传播，通过剑麻叶片的割口侵染叶片组织，并逐步扩展蔓延至茎部，导致全株发病，病害发生及严重度与植株的营养状况、田间温湿度有关[21，22]。夏季高温多雨天气病害发生严重，并可多次循环发病，病原菌主要在病株残体和土壤中越冬[22]。

3.1 病害与植株营养水平的相关性

有研究指出，剑麻茎腐病的严重度与植株体内K、Ca元素含量有关。李海连等[23]研究了剑麻叶片汁液中K和Ca元素含量的比值与病害发生率的关系，发现叶片中Ca含量与病害发病率呈负相关，K含量与病害发病率呈正相关。因此，生产上可以通过增施石灰，适当减施钾肥，降低剑麻植株中K/Ca值，从而降低茎腐病的发病率[21]。此外，偏施氮肥的剑麻园，茎腐病发生率也比较高[24]。

3.2 病害与温湿度的相关性

从前文描述的病原菌生物学特性可知，茎腐病病原菌菌丝生长和分生孢子萌发均需要较高温度（32℃）和湿度（空气相对湿度≥92%）。赵艳龙等[22]将剑麻茎腐病的发生和流行分为越冬、始发、流行、病情下降4个阶段，指出病害流行一般为5—9月，即植麻区高温多雨季节。因此，生产上常通过开挖排水沟，降低田间湿度、避开雨季割麻等措施降低病害发生率。

4 病害防治技术

由于剑麻各品系材料花期不一致，育种周期长，导致抗病育种难[1]。生产上防治茎腐病的措施主要有农业防治、化学防治、生物防治等。

4.1 农业防治

生产上，针对剑麻茎腐病的农业防治措施主要有[25]：起垄育苗和栽培；
开挖防洪排涝沟；
适量增施石灰；
避开雨季割麻；
发现病株后及时清理并用生石灰消毒园土等。

4.2 化学防治

郑金龙等[26]采用菌丝生长速率法测定了14种杀菌剂对黑曲霉菌的抑制效果，结果发现：50%咪鲜胺锰盐WP的EC50最小，抑菌效果最好，其次为3%甲基多抗霉素WP和40％五硝基多菌灵WP。田间试验结果标明，50%咪酰胺锰盐WP和10%苯醚甲环唑WDG对茎腐病的防效达60%以上，其次是40%硫磺·多菌灵悬浮剂和7.5%氟环唑EC，防效均为57.3%，因此生产上轮换使用上述几种药剂防治剑麻茎腐病[27]。然而，由于剑麻叶片表面的蜡质层较厚，化学药剂难以渗透进入叶片内部，因此化学药剂的防治效果不显著。目前大多数农场仍采用手动喷雾器打药，作业面积大，施药方式方法不恰当还会导致人员中毒[28]。

4.3 生物防治

生物防治是近年来植物病害防治研究的热点，是利用微生物拮抗、竞争等种间关系形成的一种“以菌治菌”的方法，是一种持久且效益稳定的方法，生防菌及其制剂在农业生产上的应用已较为普遍[29]。国内外学者对于A. niger及剑麻茎腐病的生物防治开展了较多研究。侯美珍等[30]在室内研究发现荔枝果核和果皮的提取物对花生冠腐病病原菌A. niger的抑菌率分别为91.7%和100%，具有应用潜力。秦士维[31]从蓝莓果实中分离到一株葡萄汁有孢汉逊酵母（Hanseniaspora uvarum），对黑曲霉菌丝生长的抑制率达76.45%。黄雪兰等[32]研究发现深绿木霉（Trichoderma atroviride）、哈茨木霉（T. harzianum）对黑曲霉菌丝生长的拮抗系数级别分别为Ⅱ级、Ⅲ级，寡雄腐霉（Pythium oligandrum）菌丝能快速生长覆盖黑曲霉菌落；
黑曲霉分生孢子在深绿木霉、哈茨木霉和寡雄腐霉发酵滤液中的平均萌发率分别为：25.07%、25.53%和12.67%。MAGALH?ES等[33]从沙丘落叶中分离的伯克霍尔德菌（Burkholderia sp.）菌株能分泌各种酶、可扩散化合物、铁载体和挥发性有机物等，这些物质能溶解磷酸盐，抑菌剑麻茎腐病病菌菌丝生长和分生孢子萌发。BARBOSA等[34]研究发现短杆菌、枯草芽孢杆菌、类芽孢杆菌、沙雷氏菌等的部分种能显著抑制剑麻茎腐病菌的菌丝生长和分生孢子萌发，田间试验结果表明生防菌降低发病率44%～75%。芽孢杆菌的某些种（如枯草芽孢杆菌）能附着在黑曲霉菌丝上，导致菌丝生长过度或菌丝细胞裂解[35]。SOUZA等[36]从健康和发病的剑麻叶片、根部、茎部分离并鉴定出9株拮抗剑麻茎腐病菌的生防菌，包含芽孢杆菌、短杆菌、伯克霍尔德菌、拟青霉、假单胞菌和沙雷氏菌等。SILVA等[37]采用离体和活体接种方法研究发现剑麻叶汁沉淀发酵物质对A. welwitschiae菌丝生长的抑制效果显著，且能显著减轻茎腐病的病害程度。

5 总结

剑麻是我国热区的重要经济作物之一，种植剑麻是桂西南等石漠化地区农民增收的主要来源之一。近年来，剑麻生产上不断发生新病害，如剑麻色二孢黑斑病[38]、剑麻Neoscytalidium黑斑病[39]、剑麻毛色二孢叶斑病[40]等。但由于剑麻属于小宗作物，各级政府对剑麻科研的资助力度不大，剑麻病虫害的防治研究力量比较薄弱，因而难以实现病虫害防控的重大突破。剑麻叶片蜡质层厚，药剂难以渗透进入植株体内。因此，生产上针对剑麻病害的防治应采取预防为主，多措并举减少病原菌量，切断病菌侵染和传播途径，加强麻园管理，提高植株长势。

参考文献

[1] 陈士伟， 李栋宇. 我国剑麻产业发展现状及展望[J]. 中国热带农业， 2016（3）：
10-12， 6.

[2] 汪佳滨. 2015年剑麻产业发展报告及形势预测[J]. 世界热带农业信息， 2016（8）：
26-30.

[3] 孙娟， 钟鑫， 郑红裕， 等. 我国剑麻产业概况及对策研究[J]. 中国热带农业， 2020（5）：
27-32.

[4] CIFERRI R. Red rot of sisal in Venezuela [J]. Phytopathology， 1951，41（8）：766-767.

[5] WALLACE M M， DIEKMAHNS E C. Bole rot of sisal[J]. The East African Agricultural Journal， 1952， 18（1）：
24-29.

[6] 黄标， 符清华. H·11648麻茎腐病发生规律及防治研究[J]. 热带作物研究， 1990， 10（3）：
38-45.

[7] BOCK K R. Diseases of sisal[J]. World Crops， 1965（17）：
64-67.

[8] LIMA E F， DE ALENCAR NUNES MOREIRA J， BATISTA F A S， et al. Podrid?o vermelha do tronco do sisal （Agave sisalana Perr.） causada por Botryodiplodia theobromae pat.[J].Revista Brasileira de Oleaginosas e Fibrosas，1998， 2（2）：
109-112.

[9] COUTINHO W M， SUASSUNA N D， LUZ C M， et al. Bole rot of sisal caused by Aspergillus niger in Brazil[J]. Fitopatologia Brasileira， 2006， 31（6）：
605.

[10] dos SANTOS P O， Da SILVA A C M， CORR?A ? B， et al. Additional species of Aspergillus causing Bole rot disease in Agave sisalana[J]. Tropical Plant Pathology， 2014， 39（4）：
331-334.

[11] DUARTE E A A， DAMASCENO C L， de OLIVEIRA T A S， et al. Putting the mess in order：
Aspergillus welwitschiae （and not A. Niger） is the etiological agent of sisal Bole rot disease in Brazil[J]. Frontiers in Microbiology， 2018， 9：
1227.

[12] VARGA J， FRISVAD J C， KOCSUB? S， et al. New and revisited species in Aspergillus section Nigri[J]. Studies in Mycology， 2011， 69（1）：
1-17.

[13] SAMSON R A， VISAGIE C M， HOUBRAKEN J， et al. Phylogeny， identification and nomenclature of the genus Aspergillus[J]. Studies in Mycology， 2014， 78：
141-173.

[14] ISMAIL M A. Incidence and significance of black Aspergilli in agricultural commodities：
a review， with a key to all species accepted to-date[J]. European Journal Biological Research， 2017， 7 （3）：
207-222.

[15] SUSCA A， PROCTOR R H， MORELLI M， et al. Variation in fumonisin and ochratoxin production associated with differences in biosynthetic gene content in Aspergillus niger and A. welwitschiae isolates from multiple crop and geographic origins[J]. Frontiers in Microbiology， 2016， 7：
1412.

[16] QUINTANILHA-PEIXOTO G， TORRES R O， REIS I M A， et al. Calm before the storm：
A glimpse into the secondary metabolism of Aspergillus welwitschiae， the etiologic agent of the sisal Bole rot[J]. Toxins， 2019， 11（11）：
631.

[17] 郑服丛， 黎乙东， 黄标， 等. 剑麻茎腐病病原生物学特性的研究[J]. 热带作物学报， 1992， 13（1）：
79-85.

[18] 谢红辉， 黄兑武， 韦艳明， 等. 广西剑麻病虫害发生现状及防治对策[J]. 中国热带农业， 2012（5）：
47-49.

[19] 刘巧莲， 朱军， 郑金龙， 等. 剑麻茎腐病6个病原菌生物学特性的研究[J]. 中国麻业科学， 2014， 36（1）：
23-27， 32.

[20] 赵艳龙， 周文钊， 何衍彪， 等. 剑麻茎腐病菌突变株的生物学特性研究[J]. 中国麻业科学， 2009， 31（4）：
261-266.

[21] 许能琨， 林苾， 黄标， 等. 剑麻茎腐病与营养施肥的研究[J]. 中国麻作， 1993， 15（3）：
39-43.

[22] 赵艳龙， 李俊峰， 姚全胜， 等. 剑麻3种主要病害研究进展及其展望[J]. 热带农业科学， 2020， 40（1）：
72-82.

[23] 李海连， 许能琨. 剑麻叶基液汁钾钙比值与基腐病发病的关系[J]. 热带作物科技， 1992（3）：
46-48.

[24] 李道和. 剑麻栽培[M]. 北京：中国农业出版社，1998.

[25] 中华人民共和国农业部. 剑麻栽培技术规程：
NY/T 222—2004[S]. 北京：
中国农业出版社， 2005.

[26] 郑金龙， 高建明， 张世清， 等. 杀菌剂对剑麻茎腐病病原菌的室内毒力测定[J]. 中国麻业科学， 2010， 32（5）：
270-274.

[27] 郑金龙， 高建明， 张世清， 等. 6种杀菌剂防治剑麻茎腐病田间药效试验[J]. 广东农业科学， 2012， 39（23）：
65-66.

[28] 陈长林， 沐森林， 张彬， 等. 剑麻病虫害的防治现状、问题及对策[J]. 中国麻业科学， 2009， 31（6）：
369-371.

[29] 曹舒祺， 陈梦婕， 侯贤锋， 等. 新鞘氨醇单胞菌预处理对木材结构及酶解的影响[J]. 林产工业， 2022， 59（4）：
9-13.

[30] 侯美珍， 卢习刚， 韦红群， 等. 荔枝果皮和果核提取物对植物病原菌的抑菌作用[J]. 广西植保， 2006， 19（2）：
2-4.

[31] 秦士维. 蓝莓果实潜伏侵染病原真菌分离鉴定及生物防治研究[D]. 大连：
大连理工大学， 2017.

[32] 黄雪兰， 李菊馨， 周海兰， 等. 3种生防真菌对剑麻茎腐病病菌黑曲霉的抑制效果[J]. 农业研究与应用， 2019， 32（1）：
16-20.

[33] MAGALH?ES V C， de OLIVEIRA BARBOSA L， ANDRADE J P， et al. Burkholderia isolates from a sand dune leaf litter display biocontrol activity against the Bole rot disease of Agave sisalana[J]. Biological Control， 2017， 112：
41-48.

[34] BARBOSA L O， LIMA J S， MAGALH?ES V C， et al. Compatibility and combination of selected bacterial antagonists in the biocontrol of sisal Bole rot disease[J]. BioControl， 2018， 63（4）：
595-605.

[35] BENOIT I， van den ESKER M H， PATYSHAKULIYEVA A， et al. Bacillus subtilis attachment to Aspergillus niger hyphae results in mutually altered metabolism[J]. Environmental Microbiology， 2015， 17（6）：
2099-2113.

[36] de SOUZA J T， SILVA A C M， de JESUS SANTOS A F， et al. Endophytic bacteria isolated from both healthy and diseased Agave sisalana plants are able to control the Bole rot disease[J]. Biological Control， 2021， 157：
104575.

[37] da SILVA R M， da SILVA BRITO S S， do CARMO C O， et al. Control of Aspergillus welwitschiae and red rot with liquid disfigmentation residue from sisal leaves[J]. Ciência Agrícola， 2019，17（3）：
13-21.

[38] 王会芳， 芮凯， 曾向萍， 等. 剑麻病害调查及其主要病原种类鉴定[J]. 南方农业学报， 2018， 49（10）：
1988-1994.

[39] 王丽萍， 陈涛， 方石桂， 等. 广西剑麻黑斑病病原菌鉴定及其生防菌筛选[J]. 南方农业学报， 2021， 52（7）：
1912-1922.

[40] 关天博， 崔晓东， 陈恺宏， 等. 剑麻可可毛色二孢叶斑病菌的鉴定及其室内药剂筛选试验[J]. 广东农业科学， 2022， 49（2）：
93-100.

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