基于昆虫行为学的灰飞虱防治策略研究

邵凌云 于凤泉 李志强

摘  要：本研究基于昆虫行为学，探讨了灰飞虱的防治策略。分析了灰飞虱的行为特征，包括取食行为、繁殖行为和迁飞行为等，总结了调控这些行为在灰飞虱防治中的应用。探讨了基于昆虫行为学防治灰飞虱的多项措施和手段，展望了昆虫行为学在灰飞虱防治中的前景，指出了需要解决的关键问题和未来研究方向。

关键词：昆虫行为学；
灰飞虱；
防治策略

中图分类号：S511.033；
S-1                     文献标志码：A文章编号：1673－6737（２０24）03－００51－０4

Research on Control Strategy of Laodelphax striatellus Based on Insect Ethology

SHAO Ling-yun ， YU Feng-quan ， LI Zhi-qiang*

（Institute of Plant Protection， Liaoning Academy of Agricultural Sciences， Shenyang 110161， China）

Abstract：
Based on insect ethology， this study discussed the control strategy of Laodelphax striatellus. The behavioral characteristics of Laodelphax striatellus were analyzed， including feeding behavior， reproduction behavior and migration behavior， and the application of regulating these behaviors in the control of Laodelphax striatellus was summarized. Several measures and methods for the control of Laodelphax striatellus based on entomological behavior were discussed. The prospect of insect ethology in the control of Laodelphax striatellus was prospected， and the key problems to be solved and future research directions were pointed out.

Key words：
Insect ethology；
Laodelphax striatellus；

Control strategy

灰飞虱（Laodelphax striatellus Fallén）是一种迁飞性害虫，能取食为害水稻、玉米、小麦、高粱等多种禾本科植物，特别是能够传播水稻条纹叶枯病、水稻黑条矮缩病、玉米粗缩病、小麦丛矮病等多种病毒病，造成病害的普遍流行，带来严重的经济损失。为了有效防治灰飞虱，昆虫学家们从生物学、生态学、生理学、遗传学、分子生物学、毒理学等方面对灰飞虱进行了大量研究，但近年来在昆虫行为学方面的研究较少。本研究旨在通过昆虫行为学的原理和方法，探讨灰飞虱的行为特征及其对环境的响应机制，针对其提出防治策略，以期为农业生产提供科学、可行的防治方案，为解决灰飞虱为害问题提供新的思路和方法。

1  研究背景

1.1  灰飞虱

灰飞虱属同翅目飞虱科，体积小巧，繁殖力较强，对环境具备极强的适应力，近年来已几乎遍及我国所有水稻种植区，对农业生产是一个重大的挑战。灰飞虱最主要寄主为水稻，其成虫和若虫群集在稻丛基部刺吸稻株的韧皮部汁液，引起叶片发黄，水稻生长缓慢，严重时枯秆倒伏；
水稻乳熟期受害会影响灌浆，空瘪率增加，影响产量；
另外，灰飞虱排泄蜜露会导致霉菌滋生，形成黑穗，严重影响稻米品质。除直接为害外，灰飞虱还能传播多种病毒病，特别是水稻条纹叶枯病，发生严重时可导致水稻大幅减产，甚至绝收，严重威胁水稻生产[1]。

1.2  昆虫行为学在害虫防治中的应用

昆虫行为学是研究昆虫的活动方式、功能及其机制的学科。目前的研究主要集中在昆虫繁殖行为、取食行为、行为基础研究、防卫与攻击行为、定向与归巢行为等方面。研究昆虫行为既有理论意义，也有实践意义[2]。在理论研究方面，基于昆虫的飞行、跳跃、行为姿态等特点，将其与力学、材料学、仿生学相结合，已成为近年来交叉学科的研究热点。HV Phan和HC Park[3]发现犀牛甲虫（Allomyrina dichotoma）后翅在遭遇碰撞时可迅速塌陷后再弹回，从而起到减震器和稳定器的作用，恢复稳定飞行，他们对此机理进行了详细研究，并设计出一种新型甲虫仿生微型飞行机器人，研究成果发表在《Science》上。在农业领域中，行为学的许多基本知识已经在种群理论及种群治理概念的发展中起到了非常重要的作用，一些益虫利用、害虫防治、预测预报的新方法也是在行为学知识基础上建立起来的。

在害虫防治中，昆虫行为的周期性、定向和移动、繁殖与通讯、对它感信息物质的反应、飞行行为等方面的研究较多，已在害虫物理防治、化学防治、生物防治等领域得到广泛应用。比如根据昆虫的日活动节律确定采样调查时间和方式；
根据昆虫的趋性和行为习惯，设计黄板、诱虫灯；
根据昆虫的繁殖行为和对性信息素的敏感性，设计性诱剂、雄性不育剂等；
根据昆虫取食、产卵选择性行为，筛选抗感品种，合理安排品种布局；
根据昆虫与植物挥发性气味物质的关系，可引诱害虫作为诱杀手段或预测预报手段；
根据昆虫的迁飞特性，可以更好的进行预测预报，建立害虫防控预警系统。

2  昆虫行为学在灰飞虱防治中的应用

2.1  灰飞虱的取食行为及其调控

灰飞虱的取食行为受到众多因素的影响，如光照、温度、湿度以及植物释放的挥发性化学物质等，通过昆虫行为学的研究，剖析影响灰飞虱取食行为的关键因素，可以更加合理的制定防控方法。郝立武等[4]利用6种不用颜色色板对春玉米田灰飞虱的诱集效果进行了研究，发现灰飞虱对黄色板趋性最大，与其它5种色板存在极显著差异，且诱集雄虫居多，表明利用黄板诱集是灰飞虱种群监测和防治的有效手段。荆裴[5]等利用刺吸电位技术（EPG）研究了灰飞虱EPG波形与其取食行为之间的关系，发现雌虫刺探次数显著多于雄虫和低龄若虫，说明雌虫判断寄主适合性的能力较强，而成虫口针在临近韧皮部细胞外移动的时间显著长于若虫，推测若虫较成虫对抗性植物可能会表现出较强的适应能力。刘芳[6]等研究发现灰飞虱明显偏好感虫对照稻株的挥发物，避开抗性品种稻株的挥发物，Ｚ—法尼烯、橙花叔醇及雪松醇等3个组分对灰飞虱有明显的引诱作用，可通过选育引诱成分含量相对较低或驱避成分含量相对较高的水稻品种，以调节灰飞虱的行为而阻止其传毒危害。

通过对灰飞虱取食行为的研究，找到影响取食的关键因素，采取对应防控策略，可有效控制灰飞虱种群数量和传毒率。可以在灰飞虱寄主选择性研究基础上，找到其喜食和忌避的寄主，在生产田中进行抗感品种的合理布局，同时在周边越冬场所减少灰飞虱喜食寄主，降低越冬虫量。在物理防控上，可以利用黄板诱杀、诱虫灯诱杀等方法，降低虫量。

2.2  灰飞虱的繁殖行为及其调控

灰飞虱的繁殖行为是维持种群数量的关键，通过深入研究灰飞虱的繁殖特性，发现其繁殖过程中的影响因素，进而采取有针对性的措施，比如干扰其交配行为或抑制卵的孵化，可以实现控制种群增长的目标。朱锦磊[7]等研究了灰飞虱对5种不同波长LED光的趋性行为反应，发现蓝光是诱杀灰飞虱的最佳波长，第1羽化日龄是诱杀灰飞虱的最佳时间，同时蓝光对灰飞虱的繁殖力有影响。此项研究有助于研制更适宜的诱虫设备，来控制灰飞虱种群数量。乔慧[8]等观察了灰飞虱在57种植物上的生长发育繁殖情况，发现适宜灰飞虱生存的寄主植物有稗草等5种，较适宜的有黑麦草等9种，较不适宜的有牛筋草等5种，不适宜灰飞虱生存的有无芒燕麦等13种，在玉米等25种植物上灰飞虱若虫不能羽化为成虫，成虫产卵量以稗草上最多，小麦次之，在高粱、鼠尾粟、狗牙根上灰飞虱不能产卵。因此在水稻、小麦等种植过程中，要避免对灰飞虱的嗜好寄主进行间作或轮作，并及时清除沟边、田边杂草或在化学防治过程中注意兼治田边灰飞虱的嗜好寄主，能够有效减少灰飞虱的繁殖量和越冬数量。

2.3  灰飞虱的迁飞行为及其调控

灰飞虱具有远距离迁飞的能力，这为其监测和治理增加了难度。近年来我国学者从行为学角度、分子生物学角度、遗传学角度、生态学角度、气象学角度等多维度对灰飞虱迁飞行为、迁飞规律等进行了研究，以期为灰飞虱的发生预测、灾变预警和适期防治提供依据。蔡磊[9]等运用逐时自动灯诱装置对山东省宁津县稻飞虱迁飞种群的上灯行为节律进行了系统研究，发现灰飞虱迁飞种群特大高峰期和高峰期逐时灯诱虫量百分比与一般上灯期和零星上灯期相比突出了暮峰型上灯行为特点，与白背飞虱不同，作者认为稻飞虱迁飞种群的上灯行为节律存在不同种的特异性，这一行为节律除了受环境因素的影响外主要与其生物学特性有关。姜姗[10]在山东长岛利用吸虫塔对三种稻飞虱跨海迁飞进行系统监测，结合SSR分子标记技术开展灰飞虱遗传多样性及谱系遗传结构研究，发现2015～2018年跨海迁飞主要为灰飞虱，白背飞虱次之，褐飞虱仅有几头，48个灰飞虱种群中遗传多样性较高，西南种群＞华东种群＞华中种群＞华北种群＞东北种群。对于灰飞虱迁飞行为的深入研究，有助于建立更加高效的预测和预警体系，以便及时的、有针对性的采取防治措施，节能减药，提高灰飞虱治理的效能，减少对环境的影响，为农业可持续发展及生态系统保持提供关键支持。

3  灰飞虱防治策略研究

3.1  抗病虫品种合理布局

在生产中因地制宜，合理选择对灰飞虱及条纹叶枯病抗性较强、品质优良的水稻品种，减少灰飞虱的种群数量，降低其携带的水稻条纹病毒的毒源基数。对于稻麦轮作区，也应在稻田附近的麦区种植抗性品种。目前已有多地对水稻生产上的主栽品种进行了抗虫抗病品种的筛选试验[11-14]，但随着品种的更替、灰飞虱及其他病虫害对抗性品种适应性的增强，这一工作需要持续的坚持下去。同时也需要植保工作者和育种工作者针对不同地区，筛选、培育出更多丰产高抗的品种。

3.2  清洁生产

稗草等稻田杂草是灰飞虱喜食寄主，且利于其生长繁殖，应及时清理掉稻田坝埂、沟渠及临近荒地的杂草，避免其成为灰飞虱的过渡寄主。也可在坝埂种植大豆、高粱、芝麻等不适宜灰飞虱生存的经济作物，通过其占据杂草生态位控制杂草数量，恶化灰飞虱的越冬条件，降低越冬基数，同时还可增加一些经济收入。

3.3  物理防治

在采用拱棚或育秧大棚育苗的地区，可在育秧大棚等设施的出入口及放风口，利用防虫网物理阻隔，使用20～40 目无色尼龙纱网可有效防止介体进入秧田传毒。这一物理阻隔灰飞虱进入秧田技术，大面积应用防效可达96%～100%，而且成本低、易操作、绿色高效。采用无纺布覆盖小面积育秧亦可起到同样效果[1]。另外，还可以利用黄板诱杀、诱虫灯诱杀灰飞虱，也可起到控制种群数量的作用。

3.4  生物防治

利用天敌进行生物防治，能有效控制灰飞虱的种群数量。常见的灰飞虱天敌主要有蜘蛛、盲蝽、瓢虫、草蛉、寄生蜂等，既有捕食性天敌，也有寄生性天敌，这些天敌在稻田生境的平衡稳定中起到了至关重要的作用，需要加强对天敌的保护和利用。清洁生产、坝埂种植辅助功能作物就可以起到优化植被、涵养天敌的作用，达到生态防控灰飞虱的目的。在农业生产中，应尽量减少化学农药的使用，当必须进行化学防治时，应尽可能使用生物农药或具有选择性的化学农药以保护天敌。

利用生物农药，不仅有助于精准控制害虫种群，同时还能减轻对作物与自然界的伤害，从而对农业可持续发展和生态平衡维护产生积极影响。挑选生物农药时，要综合考虑其药效和持久性等重要指标，同时还要关注它与其他防治方法的配合效果，这样才能达到最高效的防虫结果。

3.5  化学防治

使用化学药剂是防治灰飞虱的常规方法，当灰飞虱种群数量大、种群突增时，应及时采取应急防治措施。在选择杀虫剂时，应综合考虑多个因素，诸如对灰飞虱的灭杀效果、使用时的安全性，以及对非目标生物的可能影响等。另外，还要加强田间调查与抗药性的相关研究，准确掌握灰飞虱的抗药性发展趋势。近年来，东北地区常用于防治灰飞虱的杀虫剂主要有吡蚜酮、噻虫嗪、噻虫胺、烯啶虫胺、吡蚜·噻虫胺等，这些农药毒性相对较低，对灰飞虱的防效也较好。

影响化学药剂对灰飞虱的防效有几个重要因素，一是农药产品质量问题，二是农民随意混用多种农药，产生拮抗反应，三是喷施药剂的手段[15]。精细选择与准确施药，能够提高农药使用效率，降低对生态系统的负面影响，并确保灰飞虱全面高效的治理。常见的喷洒方法有喷雾、细小颗粒喷雾和烟雾状喷雾等，针对灰飞虱的数量以及多变的环境状况，挑选恰当的喷洒方法是关键，运用细微颗粒喷洒技术，可以全面覆盖作物表层，快速抵达灰飞虱藏匿之地，从而明显增强防除效果。面对广袤的耕地，近年来使用的无人机喷洒技术，明显提高了防治效率，但在喷雾颗粒等方面还应加强研究，以达到更好防治效果的同时降低环境影响，减药增效。

3.6  农业防治

在应对虫害问题时，改变作物栽培方式是一项关键性措施。调整作物种植方式，实施作物混作，可以明显减少灰飞虱的危害。执行轮作技术，能够改变土壤的化学特性和生态环境，有效减少灰飞虱的繁殖地，降低灰飞虱种群数量。在同一地块混合种植多种不同种类或品种的作物，有助于增加农田生态系统的多样性，有效减缓灰飞虱对单一种植作物的影响，提升作物整体的抗病虫害能力。

精细化管理方式的提升是作物病虫害防治的一个重要环节，它包括了土壤养护、养分与水资源管理、灌溉管理等多个维度，改进这些管理方式，能明显提升作物的生长效率和抗病虫性，有效降低灰飞虱对作物危害的可能性。比如，合理施用有机肥料和生物肥，能够改善土壤结构，增强土壤微生物活性，从而有利于增强作物抗病能力和抗虫能力，降低灰飞虱等害虫对作物的伤害。精确的水肥管理是作物成长的至关重要的因素，使植物获得适时的水分与养分，这不仅能促使作物健康成长，还能增强作物自身的抗性免疫功能，从而有效防止灰飞虱等害虫的入侵。

4  研究展望与未来方向

4.1  昆虫行为学在灰飞虱研究中的潜在应用

随着科技的不断进步和对生态环境保护意识的提高，昆虫行为学在灰飞虱防治中的潜在应用将变得更加广泛和深入。首先，随着对灰飞虱行为特征的更深入了解，可以开发出更为精准的防治方法。例如，利用昆虫行为调节剂干扰其取食或繁殖行为，不仅可以减少化学农药的使用，还能有效降低对非靶标生物的影响，实现更加环保和可持续的灰飞虱防治。

其次，随着技术的发展，新型的昆虫行为调节剂和监测技术将不断涌现。例如，基于生物信息学和化学生物学的研究，可以设计出更为高效的行为调节剂，从而提高防治效果和持久性。同时，利用先进的传感器技术和无人机技术，可以实现对灰飞虱种群动态的实时监测和精准喷施，为防治工作提供更为科学和有效的支持。

4.2  多学科合作的重要性与前景

在灰飞虱防治研究中，多学科合作将变得越来越重要。灰飞虱是一个复杂的生态系统中的一个环节，其防治涉及到生物、化学、机械、信息、物理等多个学科领域的知识。因此，需要各个学科之间的紧密合作，共同解决灰飞虱防治面临的挑战。同时，灰飞虱作为一个具有迁飞能力的小型昆虫，其行为与体态特征也具有研究价值，为仿生学等其他学科的发展提供研究基础。

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