玉米茎秆和根系的协同抗倒性分析

张桂萍，MUKTI Marasini，李薇薇，张凤路

（河北农业大学 农学院，河北 保定 071001）

近些年随着极端天气、病虫害以及种植密度加大等原因，玉米倒伏日趋严重，倒伏导致玉米茎秆匍匐在地，加大了机械收获难度，造成产量损失，同时降低收获效率［1］。提高玉米的抗倒性，是当前我国玉米发展的关键任务之一［2］。玉米对水分和养分的获取利用取决于根系生长，根系越发达，根条数越多，越有利于植株地上部分的生长［3-5］。作物主根越长、根干重越重、根茎越粗，根系的锚固力越强，使得对作物地上部的支持力越大［6］；
基部节间越粗、单位长度干重越大，纤维素、木质素和总水溶性碳水化合物含量越高［7-10］，根系和茎秆的抗倒伏能力增强，倒伏率降低。在栽培措施的影响与地上部生长发育的过程中，根系起了连接作用［11］。根系锚固以及对地上部水分和营养的供应状况是影响倒伏的主要因素，因为根系—土壤的松动会导致植株整株倾斜，茎秆发育不良会导致茎折，所以茎秆抗折力和倒伏角度通常被作为抗倒伏的指标［12］。本研究将田间茎秆拉倒力和拉倒角度作为抗倒性评价指标，分析基部节间的形态特征和物质积累量与根系性状的协同抗倒性，对于选育抗倒性玉米品种以及促进玉米的高效生产有着重要意义，为保障玉米的高产稳产和提高机械化水平提供一定的理论依据。

1.1 试验设计

试验于2019 和2020 年分别在河北农业大学保定清苑试验站（38°49′N，115°26′E，海拔20 m）和河北农业大学辛集马庄试验站（37°47′N，115°17′E，海拔32 m）进行。2 个试验地点均属于暖温带大陆性季风气候，6—9 月份的月平均气温为25.6 ℃，月平均降水量为98.9 mm。保定清苑试验站农田土壤类型为黏壤质潮土，0 ～20 cm 土层养分情况为：有机质14.45 g/kg，全氮1.23 g/kg，碱解氮81.22 mg/kg，速效磷27.56 mg/kg，速效钾98.37 mg/kg。马庄试验站农田土壤类型同样为壤质潮土，0 ～20 cm 土层养分情况为：有机质13.56 g/kg，全氮1.18 g/kg，碱解氮69.63 mg/kg，速效磷29.34 mg/kg，速效钾126.85 mg/kg。

试验采用裂区试验设计，主区为种植密度，设置了低、中和高密3 个密度，分别为6.0、7.5 和 9.0×104株/hm2；
副区为品种，根据2018 年试验品种于收获期的倒伏率，选择6 个抗倒性不同的玉米品种：‘ZH1632’（31.1%）、‘新单68’（21.5%）、‘MC278’（12.9%）、‘京农科728’（9.4%）、‘创玉107’（8.3%）和‘粒收1’（0.0%），3 次重复。每个小区 10 行，行长 10 m，采用60 cm 等行距种植，株距依密度而定。播种前施入缓释复合肥（N-P2O5-K2O=28∶8∶8）作为底肥，750 kg/hm2。2019 年辛集马庄试验站的播种为6 月17 日，收获时间为10月6 日，2020 年保定清苑试验站的播种时间为6 月18 日，收获时间为10 月8 日，辛集马庄试验站播种时间为6 月15 日，收获时间为10 月5 日。年际间其他管理同高产田。因2019 年保定清苑试验站在吐丝期经历了3 次强风和大雨，玉米倒伏严重，故重点分析了辛集试点的性状。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 基部第三节间的形态特征、单位长度鲜重和干重 于收获期，每个小区随机选5 株长势一致的玉米植株，截取基部第三节间，称鲜重；
用直尺测量节间长度；
用游标卡尺测量节间粗。将节间置于烘箱于105 ℃下杀青30 min，80 ℃下烘干至恒重，称重。计算节间的单位长度鲜重（Fresh weight per unit length，FWUL）和 干 重（Dry weight per unit length，DWUL）：

单位长度鲜重（干重）（g/cm）=节间鲜重（干重）（g）/节间长度（cm）。

1.2.2 基部第三节间的组成成分 将整个节间干样粉碎，过 1 mm 网筛，采用蒽酮比色法测定样品中的可溶性糖和淀粉含量［13］，然后计算节间单位长度可溶性糖（Soluble sugar content per unit length，SSCUL）和 淀 粉 含 量（Starch content per unit length，SCUL）：

单位长度非结构性化学组分含量（mg/cm）=单位长度节间干重（g/cm）×样品中的非结构性化学组分含量（mg/g）。

根 据 Soest［14］和Zhou［15］的 方 法 用 Fiberec TM2010（Foss, USA）纤维测定仪测定样品的中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）、酸性洗涤木质素（ADL）和硅酸盐的百分含量。计算节间纤维素、半纤维素和木质素的百分含量：

半纤维素（%）=NDF（%）－ADF（%）

纤维素（%）=ADF（%）－ADL（%）

木质素（%）=ADL（%）－硅酸盐（%）

计算节间单位长度纤维素（Cellulose content per unit length，CCUL）、木质素（Lignin content per unit length，LCUL）和半纤维素（Hemicellulose content per unit length，HCCUL）含量：

单位长度结构性化学组分含量（mg/cm）=单位长度节间干重（mg/cm）×结构性组分百分率（%）。1.2.3 根系性状 于吐丝后20 d，在每个小区随机选择5 株长势一致的玉米植株。以植株为中心，在0.40 m×0.30 m 的范围内挖出根系，挖深约0.30 m，小心地将根系冲洗干净后风干30 min。根据Zhang 等［16］的方法测定根部性状，根幅（Root plate spread，RPS）为行间尺度(宽边)的最大根冠宽度，结构根深（Structural rooting depth，SRD）是从最大根幅处到最上面的冠根层的垂直距离，用数字量角器测量根冠宽侧两端之间的根角（Root angle，RA）。数每株根支持根层数和条数（Layer and number of brace root, LBR 和NBR）和总根层数和条数（Layer and number of root, LR 和NR）。从每层根中选连续的5 条根，用游标卡尺从根与茎的连接处开始每间隔2 cm 处测定根的直径，连测4 个点后取平均值得到支持根粗（Diameter of brace root,DBR）和根粗（Diameter of root, DR）。最后，将根置于烘箱于80 ℃下烘干至恒重，称重得到干重（Dry weights of root, DWR）。

1.2.4 田间倒伏率统计 于收获前，对全小区植株进行倒伏情况调查。植株偏离垂直方向45°以上［16］或穗下节间发生折断均为倒伏，记录倒伏株数。

倒伏率=倒伏株数/小区总株数×100%

1.2.5 田间抗倒性测试 于收获期，在每个处理中间4 行中随机选择5 株玉米植株。将数显倾角仪固定在植株穗位节的位置，自然状态下数显倾角仪的读数为0°。再将茎秆强度测定仪由细绳牵引，作用于植株的穗位节上，持续对植株施加一个始终平行于地面的拉力［17］，至茎秆折断或根断使植株无法恢复原本姿态，记录此时茎秆强度测定仪上的读数，为拉倒力（N）（Pull lodging force PLF）；
读取此时数显倾角仪上的读数，为拉倒角度（°）（Pull lodging angle, PLA）。

1.3 数据统计及分析

采用 Microsoft Excel 2021 收集整理数据和制作图表；
利用IBM SPSS Statistics 26 对数据进行线性拟合（Pearson）、通径分析与差异显著性检验（Duncan法，α= 0.05）。

2.1 玉米基部第三节间性状

2.1.1 基部第三节间的形态特征 表1 为6.0、7.5和9.0×104株/hm2密度下保定和辛集在2019 和2020 年的基部第三节间形态性状均值。品种间的节间长和粗（P＜0.01）差异显著。在3 个密度下，节间长最大的品种为‘京农科728’，其次是‘新单68，均值分别为13.4 cm 和12.8 cm；
节间粗最大的品种为‘粒收1’，均值为粒收1（1.76 cm）＞创玉107（1.72 cm）＞MC278（1.71 cm）＞京 农 科728（1.70 cm）＞新 单68（1.69 cm）＞ZH1632（1.58 cm）。种植密度对节间粗有显著影响，随着密度增大，节间粗逐渐减小。

表1 基部第三节间的形态特征Table 1 The morphological traits of basal third internode

当种植密度从6.0×104株/hm2增加到7.5×104株/hm2，节间缩短幅度为‘MC278’最大（-19.8%），其次为‘ZH1632’（-10.6%）；
伸长幅度为‘创玉107’最大（8.5%），其余品种的变幅均未超过5.0%。‘京农科728’‘创玉107’‘新单68’和‘粒收1’的节间粗变幅均小于10%。当种植密度从7.5×104株/hm2增 加 到9.0×104株/hm2，‘MC278’‘创玉107’和‘粒收1’节间长的伸长幅度分别为25.0%、2.6%和4.4%，其余品种均缩短，且幅度较小。‘ZH1632’的节间粗的减小幅度最大（-10.2%），剩余品种均未超过10.0%。

2.1.2 基部第三节间的单位长度鲜重、干重和各组分含量 表2 为2020 年清苑和辛集在6.0×104、7.5×104和9.0×104株/hm2密度下基部第三节间的单位长度鲜重、干重和各组分含量均值。

表2 基部第三节间的单位长度鲜重、干重和各组分含量Table 2 Fresh weight, dry weight and each component content per unit length of basal third internode

密度间和品种间的节间物质积累量均差异显著（P＜0.01），且这些性状随密度增大逐渐减小。‘粒收1’（2.9 g/cm 和0.45 g/cm）、‘创玉107’（2.7 g/cm 和0.40 g/cm）和‘京农科728’（2.5 g/cm 和0.45 g/cm）3 个密度的节间单位长度鲜重和干重均值较大。‘粒收1’（191.2 g/cm、55.3 g/cm、111.6 g/cm、25.2 g/cm 和23.4 g/cm）、‘创玉107’（154.8 g/cm、46.7 g/cm、112.5 g/cm、22.2 g/cm 和21.2 g/cm）和‘京农科728’（145.5 g/cm、38.8 g/cm、111.2 g/cm、22.9 g/cm 和20.8g/cm）的节间单位长度纤维素、木质素、半纤维素、可溶性糖和淀粉含量均值也较高。在9.0×104株/hm2密度下，‘粒收1’基部节间的单位长度鲜重、干重和各组分含量均有最大值。

当种植密度从6.0×104株/hm2增加到7.5×104株/hm2，‘创玉107’（-6.5%、-2.5%和-0.8%）和‘粒收1’（-3.1%、-13.4%和-9.7%）的节间单位长度鲜重、木质素和淀粉含量，以及‘粒收1’的单位长度干重（-2.1%）降幅较小。‘创玉107’的单位长度干重（11.1%），‘创玉107’（19.0%）和‘粒收1’（4.1%）的单位长度纤维素，以及‘创玉107’（30.0%和23.9%）、‘粒收1’（12.8%和12.5%）和‘京农科728’（1.7%和5.9%）的单位长度半纤维素和可溶性糖含量均有增加的趋势。当种植密度从7.5×104株/hm2增加到9.0×104株/hm2，‘新单68’（-13.0%）和‘京农科728’（-19.2%）的单位长度鲜重，以及‘粒收1’（-12.8%、-9.7%、-8.9%、-27.0%、-16.9%和-20.2%）和‘新单68’（-12.1%、-9.7%、-12.1%、-26.8%、-14.7%和-17.8%）的单位长度干重和各组分含量的降幅较小。

2.2 玉米根系性状

表3 为2020 年清苑和辛集在6.0、7.5 和9.0×104株/hm2密度下的根部性状均值。品种间的根幅、结构根深和根干重差异显著（P＜0.05）。

表3 根系性状Table 3 The traits of root

‘新单68’的支持根粗（4.0 mm）、总根条数（57.8）、根粗（3.3 mm）和根干重（25.9 g）最大，根幅（24.1 cm）较大。‘粒收1’的根幅（24.3 cm）最大，根粗（3.1 mm）和根干重（17.7g）较大。‘ZH1632’的结构根深（9.2 cm）最大。在9.0×104株/hm2密度下，‘创玉107’的根角、根层数和根条数最大或最多；
‘新单68’的支持根层数、条数和粗，以及根粗和根干重最多或最大。种植密度对结构根深、支持根粗、根条数、根粗和根粗有显著影响，且这些性状随密度增大逐渐减小或减少。

当种植密度从6.0×104株/hm2增加到7.5×104株/hm2，‘粒收1’的结构根深（-14.5%）、支持根粗（-7.0%）、根粗（-2.8%）和根干重（-9.8%）减小幅度最小，根幅的减小幅度（-3.9%）较小。‘创玉107’的总根条数减少幅度（-9.6%）最小，根幅（-5.9%）、结构根深（-24.4%）和支持根粗（-8.5%）减小幅度较小。当种植密度从7.5×104株/hm2增加到9.0×104株/hm2，‘粒收1’的结构根深（-13.9%）和支持根粗（-4.9%）减小幅度最小，根幅（-6.1%）和总根条数（-9.8%）减小幅度较小。‘创玉107’的根干重减小幅度（-5.9%）最小，根幅无变化。

2.3 玉米茎秆和根系的协同抗倒性分析

2.3.1 田间倒伏率、茎秆拉倒力和拉倒角度 于收获期，在田间统计每个处理的倒伏率以及测定植株的抗倒性（拉倒力和拉倒角度），见表4。结果显示（表4），保定和辛集两地间的倒伏率差异显著，年际间和品种间的倒伏率和拉倒角度差异显著。

表4 2019 和2020 年保定和辛集的倒伏率、拉倒力和拉倒角度Table 4 The lodging percentage, stalk pull lodging force and angle in Baoding and Xinji in 2019 and 2020

在3 个密度下，倒伏率最小的品种为‘粒收1’，均值为1.3%；
拉倒角度为粒收1 最大，其次是‘创玉107’，均值分别为63.3°和56.7°。‘粒收1’‘创玉107’‘MC278’和‘京农科728’在9.0×104株/hm2密度下的拉倒力（12.8N、10.8N、13.2N 和11.2N），以及在7.5 和9.0×104株/hm2密度下的拉 倒 角 度（63.2° 和59.2°，56.7° 和48.3°，50.1°和51.4°，以 及53.8° 和45.4°）均 比‘ZH1632’（6.9N、40°和34.8°）和‘新单68’（8.1N、41.7°和38.7°）大。种植密度对倒伏率、拉倒力和拉倒角度均有显著影响，随着密度的增大，倒伏率总体逐渐增大，拉倒力和拉倒角度总体逐渐减小。

当种植密度从6.0×104株/hm2增加到7.5×104株/hm2，‘创玉107’和‘粒收1’的倒伏率，以及‘粒收1’‘创玉107’‘MC278’和‘京农科728’的拉倒角度变化不显著；
‘粒收1’的拉倒力降幅（-28.4%）最小，其次是‘MC278’（-40.0%）。种 植 密 度 从7.5×104株/hm2增 加 到9.0×104株/hm2，‘粒收1’的倒伏率（2.3%）最小，且变化较小。‘ZH1632’拉倒力降幅（-35.6%）最大，其余品种无显著变化。各品种的拉倒角度无显著变化。增密后，‘粒收1’的倒伏率和拉倒力变化最小，‘粒收1’‘创玉107’‘MC278’和‘京农科728’的拉倒角度变化较小，表明‘粒收1’‘创玉107’‘MC278’和‘京农科728’比‘ZH1632’和‘新单68’耐密性强。

2.3.2 田间倒伏率与植株拉倒力和拉倒角度的相关性分析 相关性分析结果表明（图1）。倒伏率与拉倒力和拉倒角度显著负相关（P＜0.01）。因为不同种植地点（P=0.001）和不同年份对倒伏率的影响较大（P=0.022）（表3），不同种植地点间的茎秆拉倒力和拉倒角度以及年际间的拉倒力表现稳定，且茎秆的拉倒力和拉倒角度与倒伏率显著相关（图1），故可将茎秆拉倒力和拉倒角度作为玉米植株抗倒性的评价指标。

图1 倒伏率与拉倒力和拉倒角度的相关性分析Fig.1 Correlation analysis of lodging rate with stalk pull lodging force and angle

2.3.3 基部第三节间和根系性状的协同抗倒性分析 分析了2019 和2020 年影响茎秆拉倒力和拉倒角度的节间和根系性状(图2)。节间粗、单位长度鲜重、干重、各组分含量、根幅、根条数、根粗和根干重与茎秆拉倒力和拉倒角度显著正相关，同时节间长和支持根粗与拉倒角度显著正相关。拉倒力与节间粗的相关系数（r=0.561**）最大，其次是单位长度鲜重（r=0.520**）；
拉倒角度与节间单位长度干重的相关系数（r=0.562**）最大，其次是节间粗（r=0.521**）。

图2 茎秆拉倒力、拉倒角度、节间性状和根系性状的通径分析Fig.2 Path analysis of stalk pull lodging force, stalk pull lodging angle, internode traits and root traits.

基部节间粗和单位长度鲜重和干重与结构根深显著正相关，结合单位长度各组分含量与支持根粗和根干重显著正相关；
节间粗还与根条数和根幅显著正相关；
单位长度鲜重和各组分含量与根粗显著正相关。节间粗、单位长度鲜重和干重与根干重相互影响，进一步影响茎秆的拉倒力和拉倒角度。结构根深通过提高节间粗、单位长度鲜重和干重来增强茎秆的抗倒性。

玉米倒伏由两个因素决定：植株所受的外力和植株自我支持的能力［9］，玉米植株支撑系统包括茎秆和根系。为了解玉米茎秆和根系的协同抗倒性，本研究比较分析了6 个不同抗倒性品种的基部节间和根系的形态特征和物质积累量，结果显示，‘粒收1’‘创玉107’‘京农科728’和‘MC278’的节间粗、单位长度鲜重以及木质素、可溶性糖和淀粉含量较大，‘粒收1’‘创玉107’和‘京农科728’的节间单位长度干重和各组分含量，‘粒收1’和‘MC278’的根幅、根粗和根干重较大，以及‘京农科728’‘MC278’和‘创玉107’的根条数较多，同时‘粒收1’‘创玉107’‘京农科728’和‘MC278’的拉倒力和角度较大，故这4 个品种的抗倒性较强。相关性分析表明基部节间长、粗、单位长度鲜重、干重和各组分含量、根幅、支持根粗、总根条数、根粗和根干重对抗倒性有显著影响，其中节间粗、单位长度鲜重和干重的影响最大。董学会［18］研究得出茎粗对植株的抗倒性能影响最大，Zhang［16］、Xue［19］和Wang［20］的研究认为玉米基部节间的单位长度干重和鲜重对植株抗倒性有很大影响，这些结论与本研究相符。

作物的抗倒性强烈地依赖于茎秆的机械强度和根系的锚固强度，并与基部节间和上层根的形态特征有关［21］。根系干重大于地上部干重的抗倒性强的玉米品种由于基部第三节间单位长度干重较高，根系较大，上部根系较硬，表现出最大的茎和根安全系数［16,22-23］。玉米根系形态(根数、根长、根径、根幅)和干物质量是影响植株根系固定的最重要因素［24］。玉米地上部生物量高的品种往往比低的品种具有更强的根系，抗倒性更强［19］，表明玉米抗倒性表现为地上部-根部互作［16］。本研究也有相似结论，节间粗、单位长度鲜重和干重受结构根深的显著影响，再加上单位长度各组分含量与支持根粗和根干重显著正相关，协同作用于茎秆的拉倒力和拉倒角度。在7.5 和9.0×104株/hm2密度下，‘粒收1’‘京农科728’和‘MC278’的拉倒力和拉倒角度较大的原因是节间粗、单位长度鲜重和干重以及根干重较大。‘京农科728’和‘创玉107’的节间粗、单位长度物质积累量和结构根深较大，‘MC278’和‘粒收1’的节间粗、单位长度物质积累量和支持根粗较大，故拉倒力和拉倒角度较大。节间粗还与根幅和根条数显著正相关，单位长度鲜重与根粗显著正相关。‘粒收1’‘MC278’和‘京农科728’的节间粗和根幅较大；
‘京农科728’‘MC278’和‘创玉107’的节间粗较大，根条数较多；
‘粒收1’‘创玉107’和‘MC278’的节间单位长度鲜重和根粗较大，因而‘粒收1’‘创玉107’‘京农科728’和‘MC278’的抗倒性较强。

玉米个体和群体之间密度的不协调易引起倒伏，徐田军等［25］试验表明，随着种植密度的增加，玉米倒伏率也增加。种植密度过大，叶片之间互相遮挡，会引起光照不足，基部节间长增加，粗减小，影响茎秆碳水化合物的积累与分配，阻碍基部茎秆中纤维素和木质素的合成，促使玉米倒伏［2,26-27］。高种植密度会导致根条数减少［28］，以及上部根的直径和强度减小［24,29］，从而减弱了植株的抗倒性。本研究的结果也同样表明随着种植密度增大，基部第三节间粗、单位长度鲜重、干重和各组分含量，结构根深、支持根粗、总根条数、根粗和根干重显著减小或减少，导致植株的拉倒力和角度显著减小，倒伏率显著增大。当种植密度从低密转变为中密后，‘粒收1’‘京农科728’和‘创玉107’的拉倒力和拉倒角度变幅较小，是因为这3 个品种的节间粗、单位长度物质积累量、根幅、结构根深、支持根粗和根粗的变幅较小；
当种植密度从中密转变为高密后，‘粒收1’‘MC278’和‘京农科728’的拉倒力和拉倒角度变幅较小的原因是这3 个品种的节间粗、单位长度物质积累量、根幅、支持根粗根条数、根粗和根干重的变幅较小，故‘粒收1’‘MC278’‘京农科728’和‘创玉107’的耐密性也较强。因此合理地增加种植密度可降低倒伏率，可使有限的耕地资源实现增收。

综上所述，玉米基部第三节间长、粗、物质积累量、根幅、支持根粗、总根条数、根粗和根干重与茎秆拉倒力和拉倒角度显著正相关，其中节间粗、单位长度鲜重和干重的相关性最强。基部节间粗和单位长度物质积累量与根干重和支持根粗等根系性状显著正相关，协同作用于植株的抗倒性。同时基部节间和根系性状受密度影响，种植密度越大，植株抗倒性越弱。不同品种间的性状差异显著，‘粒收1’‘创玉107’‘MC278’和‘京农科728’的与抗倒性相关的节间和根系性状优于ZH1632 和新单，且随着密度的增大变幅较小，故抗倒性和耐密性较强。

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