大兴安岭落叶松毛虫不同危害程度虫害木结构特征

王千雪,王 烁*,韩大校,于宏影,崔 嵘,黄 艳,丛日征

(1.国家林业和草原局 哈尔滨林业机械研究所,黑龙江 哈尔滨 150086;2.中国林业科学研究院 寒温带林业研究中心,黑龙江 哈尔滨 150086)

森林空间结构是树木及其属性在森林中的空间分布[1],影响着林木之间的竞争及其空间生态位,对林分的稳定性和发展起着决定性的作用[2-3]。森林病虫害的发生与森林结构密切相关,空间结构的优良程度决定了林分抵御病虫害侵扰能力的强弱[4]。因此,研究森林空间结构与病虫害之间的关系,继而通过调整林分结构来实现对病虫害的生态调控,是一项重要且可持续的森防措施。近年来,国外学者研究表明森林食叶害虫空间分布受气象因素、立地条件和林分结构等多种因子的共同影响[5-6]。国内也有学者开始研究林分空间结构与病虫害之间的关系[7-9],基于空间结构层面的天然林病虫害研究,对于以森林经营技术措施为主的病虫害生态防控具有重要意义。

兴安落叶松(Larixgmelinii)是大兴安岭的森林优势种和建群种,对生态系统的稳定、保护物种多样性和森林可持续发展具有非常重要的作用和地位[10],落叶松毛虫(Dendrolimussuperans)属鳞翅目枯叶蛾科松毛虫属,是大兴安岭兴安落叶松的主要食叶害虫之一,由于落叶松毛虫传播速度快、发生面积广、危害严重等特点,近年来人们越来越重视对落叶松毛虫的研究。目前,对落叶松毛虫生物学特性、发生与环境的关系等研究比较深入[11-12],部分学者从区域尺度上分析了气象条件对落叶松毛虫灾害发生的影响[13-15],研究表明,落叶松毛虫的空间分布也容易受到森林立地条件、林分结构的影响[16-17],近年来,国内学者相继针对落叶松毛虫的发生与森林立地类型、林分组成的关系开展了研究,关于落叶松毛虫的发生和林分结构之间的研究已取得了一些进展[18-19],但还不够深入,缺少林分结构对落叶松毛虫影响的量化研究。因此,本研究以落叶松毛虫林分为对象,对不同危害程度虫害木的空间结构一元分布和二元分布特征进行分析,揭示落叶松毛虫虫害木的结构特征,探索落叶松毛虫林分单木间的空间关系,为大兴安岭落叶松林的资源保护和落叶松毛虫的科学防控提供依据。

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古绰尔林业局,地处大兴安岭东南麓(120°17′52″-121°37′50″E,47°35′21″-48°10′13″N)。北与绰源林业局毗邻,南与阿尔山林业局、柴河林业局接壤,西与红花尔基林业局相连,东与南木林业局为邻。该地区属寒温带大陆性季风气候区,全年平均气温-3.4 ℃,1月份平均气温-24.9 ℃,最低气温-44.1 ℃,7月平均气温16.2 ℃,最高温度29.9 ℃。年均降水量426 mm,无霜期100～110 d。主要森林类型有寒温性针叶林、落叶阔叶林。主要树种为兴安落叶松和白桦(Betulaplatyphylla)。

1.2 样地调查

2021年7月在绰尔林业局巴升河林场选择典型落叶松毛虫林分,设置1 hm2固定样地,对样地内所有胸径>5 cm的树木运用全站仪进行定位,对样地内林木进行全面调查,调查内容包括坡度、海拔、郁闭度、胸径、树高、冠幅、更新等。在落叶松毛虫下树期于每株树的胸径处环刮去树干的粗皮,涂抹粘虫胶,对落叶松毛虫幼虫进行阻隔,幼虫下树期结束后统计样地内单株林木落叶松毛虫下树的虫口密度分布情况。落叶松毛虫危害程度根据国家林业行业标准《松毛虫监测预报技术规程》(LY/T 3030-2018)划分[20],极轻度危害为20条·株-1以下,轻度危害为20～40条·株-1,中度危害为41～70条·株-1,重度危害为71条·株-1以上。

1.3 林分空间结构参数计算

选用目前应用较为广泛的基于相邻木关系的空间结构参数,即反映林木水平分布格局的角尺度(W),体现林木个体大小分化程度的大小比数(U)[21],其含义及计算方法如下。

1)角尺度 用来描述相邻木围绕参照树的均匀性。

(1)

式中:Wi为林木i点的角尺度;n为最近相邻木的株数;当第j个相邻木的α角小于标准角α0时,Zij=1,否则Zij=0。相邻木取n=4时,标准角为72°,当Wi=0、0.25、0.5、0.75、1.00时,分别表示参照树很均匀、均匀、随机、不均匀和很不均匀。

2)大小比数 用来描述林木个体大小分化程度或树种的生长优势程度。

(2)

式中:Ui为林木i点的大小比数;若相邻木j比参照树i大,kij=1,否则kij=0。当Ui=0、0.25、0.5、0.75、1.00时,分别表示参照树处于优势、亚优势、中庸、劣态和绝对劣态。

1.4 数据分析

使用Excel 2013软件对数据进行处理,使用森林空间结构分析软件Winkelmass 1.0 2006计算落叶松毛虫林分的空间结构参数[22],在分析落叶松毛虫虫害木的林分水平格局时,需要将非虫害木的坐标去除,在分析落叶松毛虫虫害木微环境时采用空间结构二元分布方法[23],将虫害木与非虫害木坐标放在一起进行分析,此时将虫害木最近4株相邻木中同样为虫害木所占的比例定义为虫害木比,用来表达虫害木周围同样被危害的林木的分布数量。角尺度、大小比数和虫害木比可形成角尺度-大小比数、虫害木比-角尺度和虫害木比-大小比数3种组合的相对频率值。相对频率值是指处于某2个指标组合的相对频率,即样地中处于某种生存状态的林木株数占总株数的比例。

2.1 落叶松毛虫林分基本特征

样地基本特征见表1,虫害木共414株,其中极轻度危害、轻度危害、中度危害的虫害木比例分别为50.2%、28.2%和12%。图1为不同危害程度虫害木的角尺度分布频率,极轻度危害林木的角尺度为0.470,分布格局为均匀分布,轻度危害林木的角尺度为0.495,为随机分布,中度危害林木的角尺度为0.544,为聚集分布,危害程度越高角尺度值越大,说明落叶松毛虫的危害程度与角尺度呈正相关的关系。图2为不同危害程度虫害木的大小比数分布频率,极轻度危害林木的大小比数为0.483,处于优势状态的林木占多数,轻度危害林木的大小比数为0.495,整体处于中庸状态,中度危害林木的大小比数为0.539,处于劣势状态的林木占多数,危害程度越高大小比数值越大,说明落叶松毛虫的危害程度与大小比数也呈正相关关系。

表1 落叶松毛虫林分样地基本特征Table 1 Basic characteristics of Larix gmelinii stands damaged by Dendrolimus superans

图1 角尺度分布频率Fig.1 Distribution pattern of uniform angle index

图2 大小比数分布频率Fig.2 Distribution pattern of neighbourhood comparison

2.2 落叶松毛虫虫害木最近相邻木结构特征

将整个林分作为研究对象,以虫害木为参照树,分析最近4株相邻木与其组成的结构单元特征(表2)。由表2可以看出,不同危害程度的虫害木最近4株相邻木大多随机分布在虫害木周围,完全聚集或均匀的比例极少;极轻度危害林木中,3株相邻木胸径比虫害木大的结构单元最多,所占比例为25.7%。轻度危害林木中,2株相邻木胸径比虫害木大的结构单元最多,所占比例为25.3%。中度危害林木中,4株相邻木胸径比虫害木小的结构单元最多,所占比例为28.9%;从虫害木比可以看出,极轻度危害林木中,有57.2%的虫害木最近4株相邻木全部为虫害木,轻度危害林木中,有82.1%的虫害木最近4株相邻木全部为虫害木,中度危害林木中有91.1%的虫害木最近4株相邻木全部为虫害木,随着危害度的增加,虫害木的连续分布情况增多。

表2 虫害木结构参数一元分布特征Table 2 Distribution characteristics of structural parameters of the damaged trees

2.3 落叶松毛虫虫害木相邻木二元分布特征

2.3.1 角尺度与大小比数的二元分布 由表3可知,不同危害程度的角尺度-大小比数二元分布差异明显。极轻度危害林木中,角尺度为0.5,大小比数分别为0.75和1组合的频率最高,所占比例为26.74%,说明随机分布且胸径处于劣势状态的林木较多;轻度危害虫害木中,角尺度分别为0和0.25,大小比数为0.5组合的频率最高,所占比例为27.36%,说明均匀分布且胸径处于中庸状态的林木较多;中度危害虫害木中,角尺度为0.5、大小比数为0组合的频率最高,所占比例为20%,说明随机分布且胸径处于优势状态的林木较多。

表3 角尺度与大小比数的二元分布Table 3 Bivariate distribution of neighborhood pattern and neighborhood comparison

2.3.2 虫害木比与角尺度的二元分布 由表4可知,不同危害程度的虫害木比-角尺度二元分布差异不明显。不同危害程度虫害木中,虫害木比为1、角尺度为0.5的组合频率最高,比例分别为29.41%、35.79%和48.89%,说明随机分布且相邻木中4株全部为虫害木的林木最多,且随着危害度的增大,所占比例也增大。其次为虫害木比为1、角尺度为0.25的组合,比例分别为18.18%、34.74%和24.44%,说明均匀分布且相邻木中4株全部为虫害木的林木较多,其他几种组合关系所占比例较小。

表4 虫害木比与角尺度的二元分布Table 4 Bivariate distribution of pest tree radio and neighborhood pattern

2.3.3 虫害木比与大小比数的二元分布 由表5可知,不同危害程度的虫害木比-大小比数二元分布差异明显。极轻度危害虫害木中,虫害木比为1、大小比数为1的组合频率最高。轻度危害虫害木中,虫害木比为1、大小比数为0.5组合频率最高。中度危害虫害木中,虫害木比为1、大小比数为0的组合频率最高,比例分别为16.04%、21.05%和28.89%。极轻度危害林木胸径处于劣势状态且相邻木有4株为虫害木的林木较多,轻度危害胸径处于中庸状态且相邻木4株全部为虫害木的林木较多,中度危害胸径处于优势状态且相邻木4株全部为虫害木的林木较多。

表5 虫害木比与大小比数的二元分布Table 5 Bivariate distribution of pest tree radio and neighborhood comparison

不同危害程度的落叶松毛虫林分结构特征有所差异,极轻度危害林木分布格局为均匀分布,轻度危害林木为随机分布,中度危害林木为聚集分布,危害程度越高角尺度值越大,说明落叶松毛虫的危害程度与角尺度呈正相关的关系。不同危害程度的大小比数值也有所差异,危害程度越高大小比数值越高,说明落叶松毛虫的危害程度与大小比数也呈正相关的关系。这与孙晨辉[24]对长白山原始林空间结构与落叶松毛虫虫口密度关系的研究结果一致。聚集分布时给松毛虫提供了有利的条件,导致虫口数量最高。危害程度与大小比数呈正相关,表明落叶松毛虫喜欢取食优势度低的林木,这与自然状态下害虫通常的危害规律吻合[9]。森林经营中可以通过调整林分空间结构,即减少聚集分布、降低林木大小比数,改善林木生长状况以抑制虫害的发生。

林分空间结构参数的二元分布能够更精细地提供林分空间结构特征[25-26]。二元分布中,虫害木的角尺度-大小比数二元分布特征差异明显,极轻度危害林木中处于随机分布且为劣势状态的比例最大,轻度危害林木中处于随机分布且优势度在中庸水平的比例最大,中度危害林木中处于随机分布且为优势状态的比例最大;虫害木比-角尺度二元分布特征差异不明显,均为随机分布且最近4株林木全部为虫害木的比例最大;虫害木比-大小比数二元分布特征有所差异,极轻度危害林木最近4株全部为虫害木且为劣势状态的比例最高,轻度危害和中度危害林木中最近4株全部为虫害木且为优势状态的比例最高。森林经营中可参考二元分布结果通过密度调整减小虫害木比,从而达到降低落叶松毛虫危害程度的目的。

一元分布特征能够了解虫害木与最近4株林木的总体特征和差异,运用结构参数二元分布能够更加详细地刻画每株虫害木与其相邻木的关系。本研究对不同危害程度下的落叶松毛虫林分空间结构特征进行了分析,可为以森林经营技术措施为主的落叶松毛虫防控提供科学依据。

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