鄱阳湖极枯水位下长江江豚栖息状况分析

闵佳玲，余进祥，阙江龙，田 镇，饶榕城，郭新巧，唐 豪，杨 英，戴银根

（江西省水生生物保护救助中心，江西 南昌 330096）

【研究意义】长江江豚（Neophocaena asiaeorientalis asiaeorientalis），是隶属于哺乳纲（Mammalia）、鲸目（Cetacea）、鼠海豚科（Phocoenidae）、江豚属（Neophocaena）的一种小型齿鲸[1]，仅分布在长江中下游干流、鄱阳湖和洞庭湖[2-3]，主要以小型鱼类为食，其种群分布和数量变化与长江生态环境和鱼类资源变化密切相关，是评估长江及两湖流域生态系统健康状况和物种多样性的重要指示物种[4]。20 世纪80 年代以来，由于人类活动干扰，如过度捕捞、水质污染、采砂、航运和水利工程等[2,5]，导致长江江豚种群数量持续下降。根据农业农村部公布的第4 次长江江豚科学考察结果，2022 年长江江豚种群数量为1 249 头，其中鄱阳湖分布着492 头，占据长江江豚种群数量的39.4%，是长江江豚重要的栖息地。【前人研究进展】2005—2006年调查显示，鄱阳湖丰水期长江江豚种群数量约489头（0.49头∕km2），枯水期种群数量约484头（4.84头∕km2），均主要分布在星子—老爷庙、都昌港出口附近以及龙口水域[6]。2008—2012 年被动声学监测显示枯水季节在老爷庙—渚溪河口—小矶山、和合乡—朱袍山一带长江江豚检出率最高（0.8头∕km），丰水季节则在老爷庙—星子—火焰山一带检出率最高（0.3 头∕km），丰水期江豚检出率显著低于枯水期[7]。2013—2014 年枯水季节调查显示，长江江豚主要分布在鞋山、屏峰、马鞍山、火焰山、老爷庙、梅溪咀、康山新洲、三山、棠荫[8]。2021年11月、12月在江西水域分别监测到长江江豚454头次和569头次，主湖区约400～500头次，主要分布在吴城—渚溪河口—老爷庙、都昌—瓢山水域[9]。整体而言，鄱阳湖长江江豚种群数量较为稳定，分布随着时间、水位等变化，丰水期呈全湖扩散分布、密度低、大多靠近主航道，枯水期则集中在主航道附近、密度大、较为连续[6]。

【本研究切入点】鄱阳湖是典型的泛滥平原湖泊[10]，北通长江、南接五河，具有“丰水一片、枯水一线”的水文节律，枯水季节水域面积大幅缩减，江豚栖息在狭小的空间里，受到人类活动干扰的概率也大大提高。2000 年以来鄱阳湖干旱范围和干旱强度均呈现增加趋势[11]，2022 年极端干旱则导致鄱阳湖星子水位跌至历史新低6.48 m，且枯水干旱持续至2023 年年初，在此期间湖区水体面积较往年同期减少约200～2 800 km2。这从生存空间和饵料资源等方面极大改变了江豚的栖息生境，异常枯水位已成为栖息地丧失的重要原因，是鄱阳湖长江江豚生存的高风险因子。由此引起的长江江豚分布变化、栖息风险水域等境况并不清楚。【拟解决的关键问题】关于鄱阳湖长江江豚的研究多集中于种群数量和分布，与江豚栖息状况及分布影响因素的相关研究主要为长江干流[12-13]，缺乏针对鄱阳湖枯水位长江江豚栖息状况的研究，尤其是异常干旱的高风险水情下长江江豚的核心家域范围、栖息风险等尚不明确，无法为长江江豚保护提供思路。为此，本研究拟于2022年9月和12月在鄱阳湖异常干旱期间开展2次长江江豚监测，分析其核心家域范围、船舶干扰风险及栖息岸线等，以初步探究鄱阳湖极枯水位下长江江豚的栖息状况，为异常枯水位长江江豚就地保护和栖息地修复等提供参考。

1.1 监测方法

（1）航行方法：采用单程流动式同步考察方式，即将路线分成若干组（覆盖所有考察水域），各组从不同的集合点乘坐小型渔船航行出发，同时开展考察，并且24 h 内完成所有水域的考察。枯水位下，湖区及支流水面窄、水深浅，考察船主要沿航道直线航行，长江江西段则沿离岸200～500 m 距离航行，船速控制在10～12 km∕h。

（2）监测方法：参考Zhao 等[14]长江江豚科考方法，每组安排4 人，采用轮班制观察江豚，每轮3 人值班，1 人休息，值班人员在船头朝着船前进方向依次按左观察者、中间观察者和右观察者并排排开，其中左、右观察者负责各自一侧90°至另一侧10°的范围,中间观察者负责记录数据并观察正前方左右各10°的范围。根据排班表，值班的3 人每0.5 h 换1 次位置，每人每轮值班1.5 h，休息0.5 h。观察时使用裸眼观察为主、双筒望远镜观察为辅，视线离水面高度2～2.5 m。

（3）数据记录：数据记录表设计参考《中国科学院鲸类考察记录表》，考察开始时记录基本信息，包括时间、天气、路线、水位和气温等，发现江豚时中间观察者使用GPS 打点记录经纬度，并在记录表上填写发现江豚的时间、方向、数量、离船（考察船）离岸距离、出水次数等，12 月考察增加记录过往船舶数量和栖息地类型。

1.2 数据分析

通过地理空间数据云下载科考时间附近日期的卫星影像图，导入ArcGIS10.8进行图像处理、核心家域分析和空间分布图绘制等。通过SPSS Statistics 23进行统计学分析，使用origin2019绘制图表。

核密度估计法（kernel density estimation，KDE）常用于动物栖息地范围（95%KDE）和核心栖息地（50%KDE）估计，是动物家域（home range）分析中的常用方法[15]。本研究将江豚分布点位数据转为.CSV 格式，导入ArcGIS10.8 软件矢量化，通过Home Range Tools（HRT）插件完成核心家域估计分析，根据水域范围调整带宽，使用宽带（平滑系数）为1 000 m，选择概率水平为95%、75%、50%，以50%KDE为核心家域。

2.1 基于GIS的鄱阳湖长江江豚核心家域

2022年9月和12月2次长江江豚目视考察，共计用时69.68 h，调查努力量为792.05 km，通过直接计数法分析，共观察到长江江豚613次、1 083头次。

2022 年9 月5 日，星子水位8.15 m，监测范围包括鄱阳湖、赣江（英雄大桥-吴城）、信江（瑞洪大桥-梅溪咀）和长江江西段（包括张北水道、张南水道）水域，监测面积共计226.33 km2。家域分析结果如图1，9月长江江豚50%KDE 核心家域为张北水道、蛤蟆石-屏峰水域、星子水域、老爷庙-渚溪河口-小矶山水域、瓢头砂坑、都昌-和合乡水域、朱袍山水域。其中，长江江豚95%KDE 家域面积126.76 km2，占比56.01%；
50%KDE 核心家域面积32.68 km2，占比14.44%（表1）。鄱阳湖主湖区核心家域面积最多，占比为17.81%。

表1 2022年鄱阳湖长江江豚核心家域面积Tab.1 The core home range area of the YFPs in Poyang Lake in 2022

图1 2022年9月、12月鄱阳湖长江江豚核心家域分布Fig.1 Distribution of core home range of YFPs in Poyang Lake in September and December 2022

2022 年12 月16 日，星子水位7.59 m，监测范围包括鄱阳湖、赣江、信江和长江江西省段（包括瑞昌-张北水道-彭泽）水域，监测面积共计338.13 km2。家域分析结果如图1，12 月长江江豚50%KDE 核心家域为蛤蟆石水域、屏峰水域、火焰山、老爷庙-渚溪河口水域、小矶山-松门山-瓢头砂坑-都昌水域、朱袍山水域、棠荫岛水域、瓢山-龙口水域和康山水域。其中，长江江豚95%KDE 家域面积198.35 km2，占比58.66%；
50%KDE 核心家域面积50.66 km2，占比14.98%（表1）。在鄱阳湖主湖区核心家域面积最多，占比为31.31%，核心家域较9月有所提高，长江江豚向主湖区聚拢。

两次考察发现长江江豚呈现区域性聚集分布，即具有集中化和斑块化特征。长江江豚在长江江西段以及支流水域赣江、信江栖息地利用较低，其核心家域主要在鄱阳湖主湖区，其中，屏峰、老爷庙-渚溪河口-小矶山-瓢头砂坑水域是长江江豚分布相对集中区域。12 月核心家域面积增加，并向主湖区松门山-瓢头砂坑水域靠拢，同时新增瓢山-棠荫-龙口、康山和吴城水域为核心家域。

2.2 离船离岸距离

2.2.1 离船距离 两次考察江豚离船距离均以50～300 m 为主（图2）。9 月出现在离船50～100 m 的有42 次，占比最高为25.30%，平均离船距离为（313.59±272.52）m（n=166，95% CI=271.83～355.35）；
12 月出现在离船100～200 米的有153 次，占比最高为36.34%，平均离船距离为（314.88±754.10）m（n=421，95% CI=242.64～387.12），出现在离船大于500 m 的仅占9.03%。两次考察离船距离无显著性差异（P=0.983），整体平均离船距离为（314.52±654.59）m（n=587，95% CI=261.45～367.58）。

图2 鄱阳湖长江江豚离船距离统计Fig.2 Statistics on the distance of Yangtze finless porpoises from boats in Poyang Lake

2.2.2 离岸距离 两次考察离岸距离均以50～300 m 为主（图3）。9 月出现在离岸50～100 m 的有28 次，占比最高为21.21%，平均离岸距离为（306.70±267.87）m（n=132，95% CI=260.57～352.82），具有近岸分布特征；
12 月出现在离岸100～200 m 的有116 次，占比最高为28.93%，平均离岸距离为（256.55±210.42）m（n=401，95% CI=235.98～277.21），呈现趋岸性分布，且出现在离岸大于500 m 的仅占8.48%。两次考察离岸距离（P=0.228）无显著性差异，整体平均离岸 距离为（268.97±226.78）m（n=533，95% CI=249.67～288.27）。

图3 鄱阳湖长江江豚离岸距离统计Fig.3 Statistics on the distance of Yangtze finless porpoises from the offshore in Poyang Lake

2.3 船舶分布

12 月考察结果显示，共发现船只948 艘（遇见率为2.3 艘∕km），主要分布在长江江西段（图4），共618 艘（遇见率为4.5 艘∕km）；
鄱阳湖区共232 艘（遇见率为1.2 艘∕km），主要分布在蛤蟆石-屏峰-庐山水域和吴城水域；
支流水域共98 艘，以赣江水域为主，共97 艘（遇见率为1.5 艘∕km）。鄱阳湖水域船只数量显著性低于长江江西段水域（P=0.010），而与支流（赣江、信江）水域无显著性差异（P=0.802）。

图4 2022年12月鄱阳湖过往船舶空间分布Fig.4 Spatial distribution map of ships passing by Poyang Lake in December 2022

将每10 min遇见的船舶数量与长江江豚数量进行相关性分析，显示船舶数量与长江江豚数量具有显著负相关性（Spearman，R=-0.156，P=0.02）。长江江豚高遇见率的渚溪河口-瓢头水域、瓢山-龙口水域几乎无船只，而船只数量最多的长江江西段水域长江江豚遇见率较低，说明船舶密度对长江江豚栖息地选择具有一定的影响（图5）。

图5 2022年12月船只数量分布与长江江豚遇见率Fig.5 Distribution of vessel numbers and Yangtze finless porpoise encounters in December 2022

2.4 栖息岸线

2022年12月共计录到308次长江江豚出水时的栖息地类型，其中泥质岸137次，占比高达44.5%；
沙洲71 次，占比23.1%；
沙质岸57 次，占比18.8%；
城镇、码头27 次，占比8.8%；
采砂区8 次，占比2.6%；
江水汇流处4 次，占1.3%；
岩石岸3 次，占1.0%；
工业排污口1 次，占0.3%（图6）。在长江江豚栖息水域中，长江段以沙质岸和泥质岸为主，湖区北部（星子-湖口）以泥质岸和沙洲为主，湖区中部（老爷庙-渚溪河口-瓢头）以沙质岸、泥质岸和沙洲为主，湖区南部及信江水域以泥质岸为主，赣江水域以沙质岸为主（图7）。其中，长江江豚核心家域蛤蟆石-屏峰以沙洲为主，老爷庙-渚溪河口-小矶山-瓢头以沙质岸、泥质岸和沙洲为主，棠荫-瓢山-龙口水域泥质岸为主。

图6 鄱阳湖长江江豚栖息地环境类型统计Fig.6 Statistics of habitat environment types of Yangtze finless porpoise in Poyang Lake

图7 鄱阳湖长江江豚栖息岸线类型分布Fig.7 Distribution of perching shoreline types of Yangtze finless porpoise in Poyang Lake

3.1 鄱阳湖极枯水位下长江江豚核心家域分析

2022年9月（秋季）长江江豚核心家域在北部屏峰、星子、老爷庙，中部渚溪河口-小矶山、瓢头，南部和合乡、朱袍山水域；
12 月（冬季）长江江豚核心家域在北部屏峰、火焰山、老爷庙，中部渚溪河口、小矶山、松门山、瓢头，南部瓢山（棠荫附近）、龙口水域（图1），即向中部松门山和瓢头、南部棠荫附近水域扩散分布。而据禁捕初期（2020—2021年）调查[16]显示，鄱阳湖秋季鱼类主要分布在中部松门山、南部南矶山，冬季鱼类密度较大区域主要在通江水道的鞋山、屏峰、老爷庙以及中部松门山和棠荫，即向北部屏峰、中部松门山、南部棠荫水域扩散分布，提示极枯水位下长江江豚核心家域选择可能与鱼类资源季节性分布有关。老爷庙、小矶山与渚溪河口是支流与湖区的交汇处，流态复杂，引起物质和能量交换，鄱阳湖二桥形成的速度较小、平缓稳定的涡流区，有利于沉积丰富的营养物质，是鱼类的良好栖息、索饵场，具有集鱼效应，因而成为长江江豚重要的核心家域。

在长江江豚核心家域内，北部核心家域屏峰水域船舶较多，而老爷庙水域较少（图4）；
中部核心家域渚溪河口-小矶山-松门山-瓢头水域未发现船舶分布，该水域也是江豚遇见率最高的水域（图5）；
南部核心家域瓢山-龙口水域发现船舶极少。整体而言，极枯水位下，长江江豚核心家域主要分布在船舶密度较低的水域，12月考察遇见船舶数量与长江江豚数量存在显著负相关性（P=0.02），进一步说明极枯水位船舶密度对长江江豚栖息地选择具有一定的影响。

鄱阳湖天然岸线占比66%[17]，极枯水位调查显示约88%长江江豚栖息水域为天然岸线（图6），核心家域内除屏峰水域出现采砂区，其余均为天然岸线（图7）。因此，极枯水位下长江江豚栖息水域主要为天然岸线，天然岸线相对较多可能是维持鄱阳湖长江江豚种群数量的原因之一。值得注意的是，极枯水期屏峰水域核心家域面积减小，这可能与其存在采砂干扰、船舶密度较高有关。

与以往考察相比，极枯水位主要区别在于瓢头砂坑出现大量江豚聚集（图1）。该水域位于鄱阳湖主湖区永修县水域，为采砂遗留砂坑，在极枯水位下成为一相对封闭区域，仅北部通过口门与松门山水域相连接。该区域采砂历史悠久，内含大小不一的砂坑，湖底地形凹凸不平，浅滩较多。以往鄱阳湖江豚科考未报道过瓢头水域出现江豚聚集分布[7-9]，可能原因为枯水期该区域入口处水浅，科考路线未涉及该水域，而丰水期江豚全湖扩散，未被重点关注。极枯水位下长江江豚聚集该水域，一方面，可能与其偏好栖息浅水滩、砂坑水域[18]及天然水域有关，因为这类水域往往鱼类资源丰富；
另一方面，该水域极枯水期无采砂船及其他船舶进入，人类干扰少，泥质岸和沙质岸为主，因而是江豚栖息、繁衍、抚幼和避难的天然场所。

3.2 鄱阳湖极枯水位下长江江豚栖息风险分析

极枯水位下鄱阳湖两岸消落带明显，水域面积、水体容积大幅减小。长江江豚一般栖息于水深3～9 m的水域[19]，而极枯水期部分水域仅为1～2 m水深，例如赣江吴城水域和朱袍山水域，长江江豚迁移通道被阻隔，存在被困、搁浅风险。鄱阳湖采砂造成的砂坑深度比周围床面深1.4～12 m 不等[20]，在水位快速下降的极枯水期，长江江豚选择松门山-瓢头这类砂坑分布的水域为核心家域，有较高被困、搁浅以及饵料短缺的风险。根据《长江流域水生生物资源及生境状况公报》鱼类资源调查结果，2020 年鄱阳湖鱼类资源丰度为5.2 kg∕（1 000m2·h），而2022 年资源丰度为4.87 kg∕（1 000m2·h），极枯水位下湖区鱼类资源受到影响，现场调查也发现，不少鱼类搁浅死亡。江豚一旦大量聚集或困于某一水域很可能出现食物短缺风险，尤其是困在砂坑、水深较浅水域的江豚，如果水位长时间无法回升将面临严重的生存问题。

航运干扰是长江江豚死亡的最主要的原因之一，其造成江豚死亡的数量占非正常死亡的比重高达31.5%[21]，船舶螺旋桨击打或船体撞击会导致动物受伤或死亡，这种人类活动引起的江豚非正常死亡还将导致遗传多样性下降[22]。另外，长江江豚通过发出的高频窄带信号进行通信和导航[23-24]，对45～139 kHz 内的频率灵敏度最高[25]。因而船舶产生频率超过100 kHz 的高强度噪音[26]可能对江豚的声纳系统会产生严重干扰[27]。12 月考察发现船舶高密度分布水域为长江江西段水域、蛤蟆石—屏峰—庐山水域、吴城赣江水域，这些水域均有江豚分布，是受船舶干扰的高风险区域。长江江豚有躲避船的行为特征[28]。但两次考察中，有近70%的江豚在离船距离50～300 m 内分布，提示极枯水位下动物可能被迫集中在狭窄的航道里，难以充分避船。江豚的游泳速度约为4.3 km∕h[29]，远低于一般船舶航行速度，在极枯水位下集中于主航道内，与船舶发生碰撞的概率很高[7]。此外，两次考察发现，长江江豚近岸分布特征明显（图3），其中离岸100 m的江豚占比约30%，伴随着水域面积的缩减，江豚受到沿湖两岸人类活动的影响将增加，特别是违规垂钓。因此，极枯水位下，鄱阳湖长江江豚可能面临搁浅、被困、饵料短缺、船舶干扰以及人类活动干扰等风险。

3.3 鄱阳湖极枯水位下长江江豚保护

根据2022年鄱阳湖极枯水位下长江江豚栖息状况，提出如下长江江豚保护管理建议：一要明确重点保护范围，加强全方位巡护。鄱阳湖目前仅有一个长江江豚省级自然保护区，面积约68 km2，包括老爷庙小区和龙口小区[30]，不能覆盖极枯水期一些重点保护水域，如瓢头砂坑水域等，应根据核心家域范围确定重点保护水域，并加强全方位巡护，避免错过任何江豚栖息地，尤其是支流、砂坑等船舶无法进入的偏僻水域。二要开展长江江豚保护宣传，增设极枯水位禁垂区。极枯水位期河道变窄、江豚近岸分布，要尽可能减少人类干扰，需加强沿岸极枯水位下的江豚保护宣传，禁止违规垂钓，根据水面宽度、核心家域范围等增加特殊水情下的禁钓范围。三要合理制定船舶管控措施。相关地域管理部门可综合考虑江豚分布、船舶密度以及河道宽度等科学制定限航、限速、降噪措施。四要开展鱼类资源监测，适当投放饵料。监测鱼类资源状况，特别是在江豚高密度分布区域，如瓢头砂坑，必要时进行增殖放流投饵。五要开展核心家域调查。从水生态、饵料资源等方面深入探究极枯水位下长江江豚核心家域选择影响因素，寻找特殊水情下的迁移规律，为就地保护和生境修复提供更多参考。

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