影响茶树生长和茶叶品质的主要环境因子及其适应机制

黎健龙，张 曼，唐 颢，周 波，陈义勇，崔莹莹，刘嘉裕，唐劲驰

广东省农业科学院 茶叶研究所/广东省茶树资源创新利用重点实验室，广东 广州 510640

茶树系被子植物门、双子叶植物纲、杜鹃花目、山茶科山茶属的一种叶用经济作物，具有喜温、喜湿、喜阴的生态特性。茶树的生长发育与环境息息相关，在我国的华南、西南、江南以及江北地区均有种植；
各个茶区气候条件、土壤状况迥异，茶叶品质及风味亦有不同。研究茶树生长及茶叶品质与环境条件的关系，尤其是与光照、温度和水分的关系，有助于掌握茶树的生长发育规律，对于选择优良茶树品种及制定有针对性的栽培技术以提高茶叶产量和品质有重要意义[1,2]。

光照对茶树的生长至关重要，为茶树进行光合作用提供能量，光照的强度很大程度上决定光合作用的强弱。研究表明，光照强度对茶叶生长影响较大，在一定范围内光照强度与茶树叶片细胞排列紧密程度、表皮细胞厚度、气孔的开张度等呈正比；
光照充分的叶片较为坚实，颜色较绿，有助于进行光合作用。当光照过强时，茶树叶片气孔张开过大，易造成水分丧失，且强光照还会灼伤嫩叶，影响茶叶品质[3]。另外，茶树的生长对光质也有较高要求，通常红光、黄光更易被吸收利用。

茶树性喜温暖湿润气候。研究表明，茶树的最适生长温度为15℃ ～ 20℃，当温度高于35℃时茶树逐渐停止生长，枝叶可能会被灼伤[4]。我国南方夏季极端高温天气严重影响茶树的生长发育，致使茶叶品质下降，甚至造成茶树死亡[5]，给产业带来巨大影响。另外，低温也严重影响茶树的生长发育和茶叶品质，尤其是越冬期胁迫和茶芽萌发后的“倒春寒”胁迫[6]。

茶树在生长发育过程中需要大量的水分供应，降雨量和降雨季节的分布影响茶树的生长及茶叶品质，适宜种茶地区的年降雨量为1 500 mm 左右，其中茶树生长季节月降雨量为100 mm 以上。近年来，全球气候变暖及茶叶产区年降水量分布不均匀导致国内外很多茶园受到不同程度的涝害和旱害影响。

茶树在长期的进化过程中形成了自身的防御机制如抵御强光、抗涝、抗旱、抗寒、抗高温等以适应外界不良环境，保证自身生存。本文分别就光照、温度、水分等环境条件对茶树生长及茶叶品质的影响以及作用机理进行综述，以期为茶树抗逆性研究与茶树栽培措施的开发利用提供参考。

1.1 光质对茶树生长及代谢的影响

茶树在长期进化过程中体内形成了光感受器，一旦光谱发生改变，茶树的光合反应以及形态等都会发生相应变化，进而影响自身代谢及生长等[7]。研究表明，茶树光合作用的强弱与光照强度有很大关系，而不同光质对茶树生长发育具有不同作用。陈思肜[8]研究表明，红光促进茶树扦插苗根的伸长生长，而蓝光促进茶树扦插苗根的加粗生长。郝亚利[9]通过试验发现，茶叶不同生育时期（一芽一叶、一芽二叶、一芽三叶、成熟叶）对光质的要求有所不同，其中蓝光和黄光处理对一芽一叶的生长效果最好，红光处理对一芽二叶的生长效果最好。李丽田[10]发现，红橙光有利于茶树碳代谢和糖类物质合成；
另外，红光、紫光和蓝光处理可降低ECG 等组分的含量，从而在特定发育时期降低新梢中多酚含量。杨娟等[11]发现，蓝光有利于茶树组织培养过程中愈伤组织的生长，红光则能提升多酚类物质的含量。另外，作为重要的光照作用因子，UV-B 辐射对茶树的生长发育及物质代谢有重要影响。UV-B 辐射会造成茶树叶片叶面积减小，严重时叶片会出现青铜色或棕色斑点，叶缘卷曲、发黄及坏死枯萎[12]。研究表明，一定辐射强度下，儿茶素总量随UV-B处理时间的延长而增加，高强度或长时间UV-B处理则会抑制儿茶素的积累[13,14]。此外，UV-B辐射还能通过调节MYB、WD40、bHLH 等转录因子的表达来调控结构基因PAL、CHI、CHS、DFR、ANS等的表达，从而调控花青素与儿茶素的代谢途径[15]。

1.2 强光照与遮阴对茶树生长和代谢的影响

1.2.1 光抑制

强光照条件下，当光能超过植物光合作用所需，光合效率会呈现下降趋势，产生光抑制。而当光抑制时间过长，有可能引起植物光合结构的光氧化破坏[16]。作为一种多年生常绿短日照植物，茶树具有喜湿、耐阴的特点，对光质要求较高，对光强需求较低。在自然条件下，强光是茶树产生光合“午休”现象的主要原因，易发生光抑制现象。韦朝领等[17]研究表明，强光照射下茶树叶片易发生光抑制，但这种由强光逆境引起的光抑制是可逆的；
不同茶树品种发生光抑制的程度有所不同，幼叶比老叶更易发生光抑制。为了解决光照过强对茶树产生的影响，一般采用遮阴来减少太阳直射光强度。

1.2.2 遮阴对茶树生长的影响

茶树作为一种多年生常绿C3 短日照叶用作物，对光强的需求相对偏低，茶园遮光能有效降低茶园光照强度及改善光质，提高茶树总净光合速率和干物质积累[18]。段建真等[19]研究报道，茶园遮阴能够有效降低茶树受到的光照强度，提高散射和反射辐射量，使得夏季茶树新梢叶芽整齐度提高，芽体变大，百芽重增加，叶芽生长加快，开采期也相应提前[20]；
另外，遮阴使茶树叶片变薄、叶张增大、含水率提高等，表明遮阴能够改变叶片的组织结构，增强鲜叶的持嫩性[21]。张应根等[22]研究表明，遮阴处理的鲜叶表皮层、角质层及栅栏组织厚度均明显低于对照。对夏季乌龙茶茶园遮阴发现，叶片栅栏组织细胞排列稀松、层数变少，海绵组织细胞少且间隙大，下表皮气孔腔和气孔分布密度大，叶面较平展，叶张大且柔软、韧性强[23]。

1.2.3 遮阴对茶树代谢的影响

研究表明，茶园适度遮阴能降低茶树的光合作用，显著提高茶叶中氨基酸含量，增加水浸出物含量[24,25]。茶园遮阴使辐射到茶树冠层的蓝紫光增加，有利于茶叶中茶氨酸和谷氨酸等的合成，使茶的滋味更为醇厚[26,27]。Yang等[28]发现，低强度短时间的光照促进茶树体内儿茶素的积累，而光照过多则会抑制儿茶素的积累。Wang 等[29]通过大田遮阴试验表明，遮阴处理的茶树鲜叶中儿茶素的聚合和黄酮醇的糖基化降低，没食子衍生物含量增加，类黄酮合成相关基因PAL、F3H、DFR、ANR、UFGT的表达显著降低。周正科[24]研究表明，在一定范围内茶多酚含量随遮光率的增加而逐渐减少。张文锦等[23]研究发现，茶园遮阴能促进咖啡碱的生成和积累，且在一定范围内遮阴率与咖啡碱的生成量成正比。秦志敏等[30]用不同颜色遮阳网开展茶园遮光试验结果表明，3 种颜色遮光处理茶叶的咖啡碱含量均明显高于对照。另有研究表明，茶园适度遮阴能够提高茶叶中叶绿素的含量，且增加量与遮阴度成正比[31]。遮阴后的叶片叶绿体体积增大，淀粉粒数量减少，基粒片层结构变得致密发达，进而有利于叶绿素的积累[32]。

2.1 高温

2.1.1 高温对茶树生长的影响

在全球气候变暖的影响下，我国南方夏季高温频发，使得茶树生长发育受阻，茶叶品质下降，甚至造成茶树死亡。高温胁迫可从多个方面影响茶树的生理代谢过程，进而抑制植株的生长发育。胁迫初期，茶树的树冠顶部嫩叶和芽先出现浅褐色斑点，嫩叶轻度卷曲，随后芽下面的幼嫩枝条开始明显变褐色。随着高温时间的延长，叶片上形成较大的红褐色斑块，边缘呈烧焦状并向内卷曲，严重时茶树的枝条和芽叶呈烧焦枯死状，甚至整株茶树枯萎死亡[33,34]。

2.1.2 高温对茶树代谢的影响

高温胁迫下，茶树叶片的呼吸作用加剧，消耗大量可溶性碳水化合物；
同时，茶树叶片的光合作用减弱，氧化作用无法储备净光合物质，叶片内可溶性糖和淀粉含量下降，致使机体能量供应减少，代谢减弱，从而导致茶树生长受阻[35]。在一定温度范围（35℃ ～ 40℃）内，茶树叶片内蛋白质和多肽在酶的催化下水解形成氨基酸，使得氨基酸含量随温度升高略有增加，之后随温度的继续升高分解加快，同时高温影响根系对养分的吸收，进而影响氨基酸的合成，使氨基酸含量急剧降低[36]。

此外，高温胁迫一方面使茶树叶片蛋白质结构遭分解破坏，使得细胞原生质失去生物活性，细胞膜结构出现空隙而失去选择性[37]；
另一方面，高温胁迫致使茶树叶片的叶绿体膜系统破坏导致叶绿素合成减少，同时高温胁迫加剧叶绿素的水解，使得光合速率下降[38]。李治鑫等[39]发现，高温下光合系统对光的实际利用与转化能力显著降低，光系统Ⅱ光化学最大效率（Fv/Fm）明显下降，光系统Ⅱ和光系统Ⅰ反应中心失活，光合速率下降；
高温胁迫使茶树叶片Rubisco 的羧化能力和RuBP 再生能力下降，严重影响光合碳同化过程的进行。

植物受到高温胁迫后抗氧化酶活性会呈现不同程度升高，从而清除O2-，减轻膜脂过氧化对细胞的损伤。李治鑫[35]以茶树‘龙井43’为试验对象，研究表明茶树遭受高温胁迫后叶片中CAT 和SOD 的活性显著提高，而APX 和POD 活性的提升则不显著，说明高温胁迫下茶树主要是通过提高CAT 和SOD 活性来及时清除细胞内ROS。在植物应对逆境过程中，植物激素发挥着重要作用。高温胁迫下，脱落酸（ABA）、水杨酸（SA）等含量会增加，诱导植物形成生物膜系统保护酶，增强植物的抗氧化能力；
而促进植物生长的激素如吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）等的含量下降。油菜素内酯（BR）能够通过促进茶树体内茶氨酸生物合成减缓中高温引起的茶叶品质下降[40]。李治鑫等[41]还研究发现，茶树叶片喷施外源油菜素内酯（EBR）能显著提高高温胁迫下茶树叶片中的APX、CAT、SOD 和POD 活性以及茶树叶片的净光合速率（Pn）与气孔导度（Gs）等，说明茶树能利用多种抗氧化途径清除其细胞内的ROS，从而更有效地提高抵御高温胁迫的能力。王瑜[42]研究发现，茶树叶片中内源生长素在高温处理4h时含量显著上升随后逐渐下降，推测生长素参与了茶树抵御逆境的防御反应。

2.2 低温

2.2.1 低温对茶树生长的影响

低温是影响茶树生长发育、种植范围、茶叶产量及品质的重要环境因子。茶树受到低温胁迫时，叶片开始变红或者黄褐色；
低温胁迫进一步加重时叶片颜色加深，顶芽和叶芽变暗褐色，叶片卷曲焦枯甚至脱落，枝条外皮裂开至枯死[43]。研究表明，抗寒性强的茶树品种具有发达的叶肉组织，叶片的角质层、上表皮及栅栏组织厚度更厚，栅栏组织细胞更细长且排列更紧密[44,45]。另有研究表明，抗寒性强的茶树品种在低温胁迫下叶片生物膜结构比较稳定，生物膜发生膜脂相变的程度较低，质膜的通透性较小，能够更有效地抵御低温[46,47]。此外，有研究表明茶树的表皮蜡也与其抗寒特性密切相关，蜡相关基因的诱导表达与不同品种对冷胁迫的耐寒性正相关[48]。低温条件下茶树喷施海藻提取物，叶片厚度、栅栏组织、海绵组织厚度均显著大于对照[49]，耐寒性增强。

2.2.2 低温对茶树代谢的影响

在低温胁迫下，植物体内产生大量活性氧（ROS）损伤细胞膜系统，因此清除ROS 的能力是决定茶树抗性的重要因素之一[50]。研究表明，低温刺激茶树叶片中相应的抗氧化酶活性增加。黄海涛等[51]与朱政等[52]研究发现，茶树的抗寒特性与POD 和可溶性糖的含量呈正相关。朱政等[52]以‘舒茶早’和‘乌牛早’为对象，研究发现2 个茶树品种低温胁迫10 d 后叶片内SOD 活性和可溶性蛋白含量均显著高于原始水平，表明低温可能诱导新蛋白的产生；
同时，可溶性糖含量随低温胁迫时间的延长一直呈增加趋势。

茶树可通过调控抗寒相关基因及相关通路来响应低温胁迫并形成抗性[53]。钙离子（Ca2+）作为第二信使，能够感知低温信号进而传导到下游以启动植物的防御机制[54]。目前已克隆到2 个钙调素蛋白基因CsCaM1和CsCaM2，且研究发现低温可诱导这两个基因上调表达[55]。Ca2+信号可被钙传感器感知和运输，这些钙传感器主要包括钙依赖性蛋白激酶（CPK）、CBLs、CMLs 等。茶树中CPK 家族包含26 个成员，其中14 个基因可被低温诱导上调表达，10 个基因可被低温抑制表达[56]。研究表明，低温胁迫下ICE 转录因子能特异地结合CBFs/DREB1 基因上游启动子的MYC 元件来调控其转录[57]；
DREB1 进而激活低温响应基因COR的表达，从而提高植物的抗寒能力[58]。王郁[59]发现，茶树中CsICE1和CsDREB1在低温诱导条件下的表达模式与拟南芥相似，CsCBF1可以与DRE 顺式作用元件特异性地结合，启动茶树中的ICE1-CBF 冷调控途径。转录因子在调控低温胁迫过程中亦发挥重要作用，曹红利[60]发现，CsbZIP6在拟南芥中过表达后对冷胁迫较野生型更敏感，转基因株系的存活率降低，相对电导率增大，可溶性糖含量降低，MDA 含量升高。另有研究表明，在抗寒性强的茶树品种中CsbZIP18的表达量较在敏感品种中降低，在拟南芥中过表达CsbZIP18降低了拟南芥的耐寒性[61]。

于敏等[49]研究表明，茶树喷施海藻提取物叶绿素降解减缓，叶绿素含量显著提高，叶绿素荧光参数Fv/Fm、qP、NPQ、ETR显著大于对照，减轻了低温对叶片带来的光抑制破坏；
同时茶树体内SOD、POD、CAT 酶活性增强，体内的糖与脂肪酸代谢、转运蛋白以及冷诱导相关基因均显著上调表达，显著提高了茶树的低温耐受能力。李鑫等[62]以‘龙井43’茶树品种为试验对象研究发现，低温条件下喷施2,4-表油菜素内酯（EBR），茶树叶片细胞中H2O2和O2-的积累明显减少，MDA 含量显著降低，抗氧化酶活性均得到提高，茶多酚含量则显著提高，茶多酚合成途径中关键基因的表达量增加，表明低温条件下喷施EBR 主要通过提高抗氧化酶活性及促进茶多酚等抗氧化物质的合成、减少活性氧的积累来增强对低温的影响。

3.1 涝害

3.1.1 涝害对茶树生长的影响

近年来，由于极端气候的频繁出现，雨水分布极其不均衡，在排水不良或地下水位过高的茶园中易积水造成茶树涝害。积水茶园土壤水分比率增大，氧气供给不足，茶树根系呼吸困难，水分及养分的吸收与代谢受阻。另外，渍水条件下，土壤环境恶化，毒性物质增加，茶树抗病力降低[63]。茶树受到涝害胁迫后，叶片变黄，分枝稀少，地下部吸收根减少，根层浅，侧根发育不良，向上生长。如涝害进一步持续，茶树根系变黑、脱皮、腐烂，芽叶萎缩，枝条出现灰枯死亡现象；
此外，成叶的反应比嫩叶迟钝，表现为叶色失去光泽而萎凋脱落[64]。

3.1.2 涝害对茶树代谢的影响

在涝害胁迫下，茶树根系缺氧，引起叶片气孔关闭，光合产物运输受阻，从而导致光合作用相关的酶活降低，进而造成叶片中叶绿素合成减少，光合作用减弱，甚至引起植株枯萎。叶绿素荧光是探究逆境对植物光合作用影响的重要研究方式。徐亚婷[65]以‘龙井长叶’为试验对象，通过利用叶绿素荧光动力学技术发现涝害胁迫影响茶树叶片光合结构，损伤PS Ⅱ受体侧，使得茶树光合速率受到影响。

在涝害胁迫下，植物体通过降低渗透势和增强抗氧化保护来应对逆境，增强植物抗逆能力。徐亚婷[65]研究表明，随着涝害胁迫加剧，茶树叶片中的渗透调节物质含量增加，包括脯氨酸及可溶性糖等。此外，在涝害胁迫下植物体内抗氧化酶保护系统受损，自由基的氧化作用造成膜脂过氧化，产生大量ROS，破坏植物细胞生物膜结构与功能，进而影响植物细胞的正常代谢[66]。植物叶片内MDA 含量可反应ROS 对植物的毒害水平。徐亚婷[65]研究表明，随着涝害程度的增加，膜脂过氧化程度加深，MDA 含量增多。另外，为了提高自身抗逆性与降低ROS 含量，茶树叶片的抗氧化酶活性显著提高，其中SOD 活性随涝害时间的延长呈现先上升后下降而POD 活性呈现上升趋势。

3.2 干旱

3.2.1 干旱对茶树生长的影响

长期的土壤水分亏缺会引起植株体内水分失衡，代谢活动受阻，生长发育停滞等[67]。轻度的干旱胁迫首先影响茶树老叶，使其逐渐失水褪绿，叶缘卷曲，叶尖变褐，而对嫩叶影响较小。中度干旱则会影响到茶树嫩叶，使其新梢的叶间距变小，新长出的叶子小而卷曲；
如果干旱持续加重，叶片则会枯焦脱落，顶芽闭合。重度干旱致使茶树叶片大量枯焦脱落，出现鸡爪枝，随后大部分鸡爪枝枯死；
极度干旱时，茶树叶片会全部干死脱落，地下部分根毛干枯死亡，最终导致茶树整体随着干旱时间的延长而死亡[68]。

研究表明，长期干旱胁迫致使茶树芽叶、新梢长度，百芽重等均明显下降，导致茶叶减产。王铭涵等[69]与盛忠雷等[70]发现，干旱胁迫下茶树植株矮化，侧根数增多；
同时叶长和叶宽缩短，叶片数减少，叶片的总厚度以及上表皮、栅栏组织、海绵组织、下表皮厚度、栅栏组织与海绵组织比值均呈现下降趋势。

3.2.2 干旱对茶树代谢的影响

干旱胁迫下，植物光合作用减弱，光合产物减少，植物生长受阻。此外，干旱胁迫下茶树叶片气孔开度减小，气孔开放时间缩短，进而减少叶片水分蒸腾作用[71,72]。另外，干旱胁迫破坏茶树叶片的叶绿体片层结构，从而抑制叶绿体的光合活性，降低光合速率，减缓光合作用进程[73,74]。唐劲驰等[75]通过盆栽试验发现，干旱胁迫下茶树的光合作用受阻，净光合速率、蒸腾速率以及气孔开度等均显著下降。

咖啡因、氨基酸和茶多酚等物质是茶叶品质的重要组成部分，干旱胁迫下茶叶中的总游离氨基酸、咖啡碱、总儿茶素等含量减少[76,77]。分子研究表明，茶树可通过诱导儿茶素合成相关基因miR156、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和二氢黄酮醇4-还原酶（DFR）等的表达来促进儿茶素合成，从而消除干旱产生的过量ROS[78,79]。内源植物激素在植物应对干旱胁迫过程中发挥重要作用。干旱胁迫条件下，茶树内源激素迅速启动下游的转录因子调控茶树抗逆相关基因表达，从而引起一系列生理生化进程，增强茶树抗旱能力。研究表明，在干旱胁迫下，外源ABA 可通过改善蛋白质运输、碳代谢和抗性蛋白的表达，从而调控茶树对干旱胁迫的抗性[80]。ACC 合成酶（ACS）和ACC 氧化酶（ACO）是ETH 合成过程中的两种关键酶。有研究表明，干旱胁迫下ACS 及ACO 基因的表达量与品种的抗逆性强弱相关[81]。

干旱胁迫下，植物细胞的渗透势改变使得细胞内积累大量的渗透调节物质，包括可溶性糖和游离脯氨酸等，从而提高细胞渗透势，增强细胞的吸水能力，提高植物对干旱胁迫的应对能力。王守生[82]研究表明，经干旱处理后茶树体内游离脯氨酸含量与游离氨基酸总量增加，且与干旱强度正相关。魏鹏[83]和杨华[84]的研究结果均表明，茶树叶片中可溶性糖含量随干旱胁迫时间的延长增加，整体呈现“先降后升”的趋势。此外，植物遭受逆境胁迫会产生大量的活性氧，引起植物抗氧化酶活性增高。研究表明，干旱胁迫下茶树体内CAT、POD 和多酚氧化酶（PPO）活性均呈先升后降的趋势，对干旱敏感的茶树品种降低的时间较早[85,86]。另外，干旱诱导茶树SOD、谷胱甘肽还原酶（GR）和谷胱甘肽S-转移酶（GST）基因表达上调，促使SOD、GR、GST 等茶树抗氧化酶活性增强[87]。

4.1 主要环境因子对茶树生长和茶叶品质的影响

在强光照、极端温度和水分胁迫条件下，茶树叶片的光合作用减弱，致使机体能量供应减少，代谢减弱，从而导致茶树生长受阻，茶叶品质下降，甚至造成茶树死亡。在逆境胁迫条件下，植物体内产生大量活性氧（ROS）损伤细胞膜系统，因此清除ROS 的能力是决定茶树品种抗性的重要因素之一。植物叶片内MDA含量反映了ROS 对植物的毒害水平，在逆境胁迫下茶树叶片中MDA 含量逐渐升高，使细胞膜上的蛋白质与生物酶等失活，破坏膜的结构与功能，影响细胞的正常物质代谢。与此同时，植物抗氧化酶如SOD、POD、CAT、APX 等活性随胁迫时间延长逐渐升高，增强茶树清除活性氧的能力，减少对茶树叶片细胞的损伤。另外，在逆境胁迫下植物细胞的渗透势改变，使得细胞内积累大量渗透调节物质，包括可溶性糖和游离脯氨酸等，从而提高细胞的渗透势，增强细胞吸水能力，提高对各类胁迫的应对能力。植物激素在茶树应对各类胁迫过程中发挥着重要作用，能够激活下游的转录因子进而调控引起一系列代谢途径，调控抗逆相关基因的表达，增强茶树的抗逆能力。

4.2 茶树抗性生理机制评价

茶树的生长发育对环境条件极为敏感。在不利环境条件下，茶树自身会采取一系列途径如植物激素调节、代谢调节、渗透调节等来增强抵御不利环境条件的能力。随着全球气候变暖，气候异常现象加剧，茶树栽培中面临的恶劣环境条件频发，许多问题有待进一步研究。

以往许多研究表明，茶树的抗逆性与叶片的组织结构、质膜相对透性、抗氧化酶活性以及植物激素、可溶性糖含量等密切相关。随着分子生物学等研究手段的迅速发展，今后的研究重点应深入到分子鉴定层次，挖掘茶树抗性等位基因位点，开发功能基因及其分子标记，为茶树抗性鉴定等提供关键指标。此外，还应进一步依托分子标记技术开展茶树抗逆性分子作用机理研究，充分应用植物基因组学研究成果并结合传统基因鉴定手段，从分子水平探明茶树对胁迫的抗性作用机理，这样才能有效筛选出生理抗性指标，完善茶树抗性评价体系，进而全面了解环境因子对茶树生长发育的影响，进一步完善和提高茶树栽培措施和技术，提升茶叶产量和品质。

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