根系分隔对玉米/大豆间作产量及种间竞争的影响*

蔡丹丹,赵兰兰,任媛媛

(宝鸡文理学院 地理与环境学院,陕西 宝鸡 721013)

土地资源紧缺是农业生产存在的主要问题之一,提高农业土地的生产效率是提高农业生产经济效率和可持续发展的重要措施。间作是种植2种或2种以上作物,利用不同作物生长过程中对资源利用存在时间和空间上的差异实现集约化的一种种植方式[1]。相比单作,间作可增加光能[2]、水分[3]和养分[4]等农业资源利用效率,抑制杂草[5]和降低病虫害[6],进而提高单位土地面积的作物产量[7],具有保证粮食安全的作用。由于豆科作物能够固定大气中的氮,用于自身和间作作物,禾本科作物能够促使豆科作物固氮并提高氮利用效率[8],因此,禾豆间作系统是种植最为广泛的间作方式之一,在农业可持续发展中具有举足轻重的地位。

不同间作比例是影响间作系统产量的重要栽培措施之一。玉米和大豆在不同种植比例(1∶1,2∶2和1∶2)间作产量相比单作提高了54%,62%和64%,玉米和大豆以2∶2或者1∶2方式种植能够最大化利用最优大豆产量以及65%～100%玉米产量[9]。玉米和菜豆在1∶1,1∶2,1∶3,2∶1,3∶1种植比例间作,研究发现1∶2间作方式具有最高土地当量比(1.61)[10]。玉米和豌豆以2∶2和2∶4种植比例间作的土地当量比分别为1.18～1.38和1.34～1.47[11]。金花菜和箭舌豌豆与燕麦以1∶1,1∶2,1∶3,2∶1,3∶1种植比例间作的土地当量比分别为0.89～1.36和0.88～1.21,其中2∶1间作方式的土地当量比最高,1∶3间作方式的土地当量比最低[12]。

间作系统中种间作用包括地上部和地下部2个方面,分别是对地上资源(光)和地下资源(水和养分)的竞争。间作具有产量优势的原因是间作作物在地上部和地下部共同作用的结果。间作系统在农业上的优势在于不同物种对于各种生长所需因子的竞争能力不同,竞争能力强的物种获取更多资源而利于作物生长和产量提高[13]。根系互作能够促进间作中作物养分的吸收利用和产量的提高[14],因此种间根系互作是间作具有产量优势的主要机制之一。根系分隔法可以有效模拟间作中根系互作程度,是研究作物地下部对间作贡献大小的有效方法,通过作物根系分离阻止地下资源水分和养分流动,进而分析间作系统产量提高的机制。目前,关于间作系统的研究主要集中在不同间作系统对作物产量[7]和资源利用效率[3-4]等方面,而对玉米/大豆间作根系互作对作物产量及种间互馈机制的研究较少。本文主要探讨作物产量和竞争指数对根系分隔的响应,从种间竞争阐述间作优势的原因。为此,在大田条件下研究种间根系分隔和种植比例对玉米/大豆间作系统生物量、产量及产量构成和竞争指数的影响,揭示玉米/大豆种间互惠的根际生态学机制,以期为间作系统具有产量优势提供理论依据。

1.1 试验地概况

试验地位于陕西省咸阳市武功县张寨村,经纬度为108°14′E,34°30′N,海拔511 m。地处暖温带,属大陆性季风半湿润气候,夏季高温多雨,冬春寒冷少雪,四季分明,年均气温为12.9 ℃,无霜期220 d左右,年降水量634 mm,降水主要集中在6-8月,占年降水量的50%以上。试验地土壤为塿土,为典型的石灰质土壤。

1.2 试验设计

试验于2020年6-10月进行。试验处理包括单作、不同种植比例和根系分隔组合的间作。随机区组设计组成具体包括6种:单作玉米(T1);单作大豆(T2);玉米与大豆以2行玉米2行大豆进行间作,地下部根系不分隔(T3);玉米与大豆以2行玉米4行大豆进行间作,地下部根系不分隔(T4);玉米与大豆以2行玉米2行大豆间作,地下部根系用塑料布分隔(T5);玉米与大豆以2行玉米4行大豆间作,地下部根系用塑料布分隔(T6)。3次重复,共18个小区,小区面积为6 m×6 m。所有小区均50 cm等行距种植,玉米种植密度为6.75万株/hm2,大豆种植密度为18万株/hm2。根系分隔采用0.12 mm农用膜,深度为1 m,隔根膜在玉米和大豆间距之间的中间位置,分别距离玉米和大豆各25 cm。播前施用底肥N 108 kg/hm2,P2O590 kg/hm2,玉米于拔节期追施N 72 kg/hm2,其余田间管理与当地相同。

1.3 测定指标与计算方法

作物成熟期以每小区中间种植行进行人工收获,测定玉米和大豆的株高、茎粗和地上生物量。玉米每个小区随机取植株10株进行考种,测定穗重、穗粗、穗长、行列数和千粒重。大豆每个小区随机取植株10株进行考种,测定单株荚数、单株粒数、结荚长度、主茎节数和百粒重。

土地当量比(Land Equivalent Ratio, LER)为评价间作产量优势的重要指标[15]。计算如下:

LER=LER1+LER2,
LER1=Yi1/Ys1,LER2=Yi2/Ys2,

式中,LER1和LER2分别为间作中玉米和大豆的土地当量比,Yi1和Ys1分别为玉米在间作和单作的产量,Yi2和Ys2分别为大豆在间作和单作的产量。LER>1表明产量具有间作优势,LER<1表明产量为间作劣势。

实际产量损失(Actual Yield Loss, AYL)为间作系统中作物相对产量的增加或损失程度[16]。计算如下:

式中,AYL1和AYL2分别为间作中玉米和大豆的实际产量损失,Zi1和Zs1分别为玉米在间作和单作的种植比例,Zi2和Zs2分别为大豆在间作和单作的种植比例。AYL>0表明间作产量增加,AYL<0表明间作产量降低。

竞争比率(Competitive Ratio, CR)是衡量间作系统中作物相对另一作物的竞争能力[17]。计算如下:

侵占力(Aggressivity, A)为间作中一种作物的相对产量增加高于另一作物增加的程度大小[18]。计算如下:

A1=0表明间作中2种作物的竞争力一样;A1>0表明间作中物种1的竞争力高于物种2;A2>0表明间作中物种2的竞争力高于物种1。

1.4 数据分析

利用Excel 2010整理数据,采用SPSS22.0统计软件进行分析,利用SigmaPlot14.0进行作图,并用Duncan法对各处理间的差异显著性进行检验。

2.1 不同种植方式对产量和生物量的影响

不同种植方式对玉米和大豆的产量具有显著影响(图1)。间作方式不同程度地提高了玉米产量,具体表现为T3,T4,T5和T6较T1处理分别提高45.7%,55.7%,21.0%和33.9%。玉米产量总体表现为不分隔间作最高、分隔间作次之、单作最低。T3和T4处理间玉米产量无显著差异,T6处理玉米产量显著高于T5处理。间作方式不同程度地降低了大豆产量,具体表现为T3,T4,T5和T6较T2处理分别降低20.7%,13.9%,15.8%和11.8%。不同间作方式对大豆产量之间没有显著差异。

不同字母表示处理间差异显著(P<0.05),下同。图1 不同种植方式对玉米和大豆产量的影响Fig. 1 Effect of different planting patterns on yield of maize and soybean

不同种植方式对玉米和大豆生物量的影响如图2所示。相比单作,间作显著增加了玉米生物量,具体表现为T3,T4,T5和T6较T1处理分别增加35.2%,47.4%,13.8%和22.5%。玉米生物量总体表现为不分隔间作最高、分隔间作次之、单作最低。同一种植比例下不分隔间作和分隔间作玉米生物量间无显著差异。间作方式不同程度地降低了大豆生物量,具体表现为T3,T4,T5和T6较T2分别降低17.9%,13.8,12.1%和9.4%。

图2 不同种植方式对玉米和大豆生物量的影响Fig. 2 Effect of different planting patterns on biomass of maize and soybean

由表1可以看出,土地当量比均大于1,表明不同间作方式的间作系统具有间作优势,其中T3处理的土地当量比最高,T3和T4,T5和T6处理间的土地当量比无显著差异。T3处理玉米的土地当量比高于T4处理,T5处理玉米的土地当量比高于T6处理,表明2行玉米2行大豆间作玉米的当量比高于2行玉米4行大豆间作。T3处理大豆的土地当量比低于T4处理,T5处理大豆的土地当量比低于T6处理,表明2行玉米2行大豆间作大豆的当量比低于2行玉米4行大豆间作。间作的实际产量损失大于0,表明相对单作,间作系统产量增加,其中T4处理实际产量损失最高,T3和T6处理次之,T5处理最低。玉米的实际产量损失大于0,大豆的实际产量损失小于0,表明间作中玉米产量增加,大豆产量减少。

表1 不同种植方式对土地当量比和实际产量损失的影响Tab. 1 Effect of different planting patterns on land equivalent ratio and actual yield loss

2.2 不同种植方式对竞争指数的影响

玉米的竞争比率大于1,大豆的竞争比率小于1,表明间作中玉米为竞争优势种,大豆为竞争劣势种。不同间作方式对玉米的竞争比率无显著性差异,对大豆的竞争比率影响有差异(图3)。具体表现为T5处理大豆的竞争比率最高,T6和T4处理次之,T3处理最低。T3和T4,T5和T6处理间大豆的竞争比率无显著差异,表明不同种植比例对大豆的竞争比率没有影响。

图3 不同种植方式对竞争比率的影响Fig. 3 Effect of different planting patterns on competitive ratio

玉米的侵占力大于0,大豆的侵占力小于0,表明间作中玉米的竞争能力高于大豆(图4)。T3处理玉米的侵占力高于T5处理,T4处理玉米的侵占力高于T6处理,表明相比分隔间作,不分隔间作增加了玉米的侵占力。T3和T4,T5和T6处理下玉米和大豆的侵占力无显著性差异,表明种植比例对侵占力没有影响。

图4 不同种植方式对侵占力的影响Fig. 4 Effect of different planting patterns on aggressivity

2.3 不同种植方式对株高和茎粗的影响

由表2可以看出,不同种植方式对玉米株高和茎粗没有显著影响。不同间作方式显著增加了大豆的株高,具体表现为T3,T4,T5和T6较T2处理分别增加14.0%,21.7%,18.3%和11.6%。不同间作方式不同程度地降低了大豆的茎粗,具体表现为T3,T4,T5和T6较T2处理分别减少5.7%,7.8%,13.1%和12.5%。

表2 不同种植方式对株高和茎粗的影响Tab. 2 Effect of different planting patterns on plant height and stem diameter

2.4 不同种植方式对产量构成的影响

由表3可以看出,相比单作,不分隔间作增加了玉米的穗重、穗粗、穗长、行列数和千粒重,分隔间作与单作玉米的穗重、穗粗、穗长、行列数和千粒重间无显著性差异。具体表现为T4处理下玉米的穗重、穗粗、穗长和千粒重显著高于T1处理,T3处理下玉米的穗长、行列数和千粒重显著高于T1处理。

表3 不同种植方式对玉米产量构成的影响Tab. 3 Effect of different planting patterns on yield compontents of maize

由表4可以看出,相比单作,间作方式降低了大豆的单株荚数和单株粒数,T3,T4,T5和T6处理间的单株荚数和单株粒数无显著性差异。不同种植方式对大豆的结荚长度和主茎节数没有显著影响。除T4处理百粒重显著高于T3处理外,其他处理间百粒重没有差异。

表4 不同种植方式对大豆产量构成的影响Tab. 4 Effect of different planting patterns on yield compontents of soybean

前人研究发现,间作系统中由于作物对有限资源的互补利用能够提高光热、水分、养分资源利用效率进而增加群体作物产量具有间作优势。吕越等[19]发现玉米/大豆间作具有产量优势是地上部和地下部共同作用的结果,并且地下部作用高于地上部作用。文献[20-21]分别发现玉米/大豆间作、小麦/玉米间作地上部作用对间作优势的贡献大于地下部作用。不分隔间作处理(T3和T4)中,地上部和地下部共同作用下玉米具有较高竞争能力,在地上部增加光热资源的利用空间,在地下部增加水分和养分资源的吸收空间。这是由于玉米/大豆间作系统中,大豆能够固氮为玉米提供更多养分,增加玉米的光合速率和增长速率,玉米的遮光抑制大豆的生长。间作系统中玉米为竞争优势种,表现为产量增加,而大豆为劣势种,表现为产量降低。间作系统的产量总体表现为产量增加,因此地上部与地下部的共同作用下间作系统在产量上呈现出间作优势。本研究发现不分隔间作处理的群体产量高于分隔间作处理,这可能主要是由于地下部种间根系的相互作用及养分移动对间作优势具有重要作用[22]。

间作系统中,不同作物间的竞争对群体产量具有重要作用。不同物种和种植方式组合的间作系统能够增加间作作物时间和空间上的生态位[23],进而提高种间竞争为主的间作系统的产量优势。玉米/大豆和玉米/甘薯间作系统中,玉米为竞争优势种,竞争能力高于间作物种,施加磷肥降低了玉米在间作系统的竞争能力,均促进玉米作物产量的增加[24]。小麦/蚕豆间作在低氮条件下的种间竞争降低,促进小麦竞争优势,提高花后生物量的累积进而在产量上表现出间作优势[25]。大豆相对玉米的竞争能力随着生育期逐渐降低,蚕豆和豌豆相对玉米的竞争能力随着生育期逐渐增加[26]。本研究发现,玉米的竞争比率大于1,表明间作中玉米为竞争优势种,大豆为竞争劣势种;玉米的侵占力大于0,表明间作中玉米的竞争能力高于大豆。不分隔间作下玉米的竞争能力高于分隔间作,表明间作系统中根系竞争进一步增强玉米的竞争能力,这与前人关于玉米/豌豆间作的研究结果一致[13],因此种间竞争作用是提高间作系统产量的驱动因素之一。

根系的形态特征和空间分布直接影响作物水分和养分的吸收,间作中作物的种间作用通过增加作物根系的生态位进而提高水分和养分等资源的吸收空间[27]。根系分隔降低间作土壤水分和养分的交流和根系空间的重叠进而影响小麦/玉米间作系统中玉米的产量[28]。根系分隔改变玉米/蚕豆间作中作物的根系形态和空间分布,具体表现为玉米根系延伸到蚕豆地下空间,蚕豆根系较少延伸到玉米地下空间,增加作物的根长密度、根重密度、根表面积和根系体积,扩展作物吸收水分和养分的有效空间[29]。本研究发现,不分隔间作的土地当量比较分隔间作提高了5.8%～9.7%,玉米/大豆间作系统中,根系分隔对大豆产量及产量构成影响不显著,但对玉米产量及产量构成影响明显,表明间作系统的产量优势主要是源于玉米根系在空间上的交缠重叠并促进水分和养分的移动。因此,可通过不同物种、施肥管理、种植密度等方式调整间作系统根系形态和空间分布,进而发挥间作优势的潜力。

玉米/大豆间作的土地当量比介于1.03～1.13,均大于1,具有产量优势,其中不分隔间作和分隔间作的土地当量比分别为1.10～1.13和1.03～1.04,表明根系相互作用提高作物产量。间作系统中玉米的竞争能力高于大豆,表明玉米为竞争优势种,其中不分隔间作下玉米的竞争能力高于分隔间作。间作系统中,不分隔间作相比分隔间作提高玉米产量和产量构成,根系分隔对大豆产量和产量构成没有显著影响。因此,玉米/大豆间作系统中,根系分隔通过调整种间竞争能力大小进而影响作物产量。

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