广西桉树人工林的植物物种组成与区系特征研究

霍春霖，张忠华，胡 聪，徐超昊，胡 刚*

(1. 南宁桉树森林生态系统广西野外科学观测研究站，广西 南宁 530002；
2. 南宁师范大学环境与生命科学学院，广西 南宁 530100)

桉树Eucalyptusspp.为桃金娘科桉属树种的统称，具有生长迅速、适应力强和经济价值高等特点，广泛分布于我国华南和西南地区[1]，现已成为广西发展速度最快、最好的外来速生用材人工林树种[2]。但广西在发展桉树人工林过程中存在林分结构单一、轮伐期过短及生物多样性下降等问题，严重影响桉树人工林的可持续发展[3]。林下植物是人工林生态系统的重要组成部分，在保护物种多样性、提高水土保持能力、促进群落恢复等方面发挥关键作用[4]。林下植物物种多样性在一定程度上体现群落结构和生态系统功能稳定性，反映生态系统健康水平和森林可持续经营水平[5]。如何合理提高桉树人工林的植物多样性，使桉树人工林在推动经济发展的同时又能平衡生态环境，是众多学者研究的重要内容[6]。植物区系是特定区域内所有植物种类的总和，是植物长期适应外部自然地理条件而发生演化的结果[7]。掌握区域性植物的物种组成和区系特征有助于揭示和解决植物群落结构、发展和演替等问题，为植物资源合理开发利用、物种多样性保护及引种提供理论依据[8]。因此，探究桉树人工林植物的物种组成与区系特征，对桉树人工林生态系统的科学管理和经营具有重要意义。

国内外学者对不同地区或植被类型的植物组成与区系特征开展了丰富的研究[9—17]，然而迄今对人工林林下植物组成与区系特征的理解还较为有限。作为森林生态系统的关键部分，桉树人工林林下植物在维护生态平衡、促进能量流动及避免水土流失等方面发挥着巨大作用[18]。目前已有诸多研究关注桉树人工林，但鲜有总结省域尺度上桉树人工林植物物种组成及其区系特征的报道。本研究在对桉树人工林进行广泛野外调查，结合文献资料查询全面总结广西桉树人工林维管植物名录的基础上，分析桉树人工林植物的物种组成和区系特征，以期为广西桉树人工林生态系统的生物多样性保护及科学经营和管理提供理论依据。

1.1 研究区概况

广西壮族自治区(20°54′～26°23′N、104°28′～112°04′E)位于我国南端，地处我国地势第二阶梯中的云贵高原东南边缘、两广丘陵西部，主要分布有山地、丘陵、台地和平原等类型地貌，土地面积2.38 ×108hm2；
属亚热带季风气候区，气候温暖，雨水丰沛，光照充足；
夏季日照时间长、气温高、降水多，冬季日照时间短，年均气温16～22 ℃，年降水量1200～1800 mm。土壤以赤红壤、红壤和石灰岩土为主。地带性植被以常绿阔叶林为主，人工林类型包括桉树林、马尾松Pinusmassoniana林和杉木Cunninghamialanceolata林等。

1.2 研究方法

通过野外调查并查阅文献资料，全面总结广西桉树人工林维管植物的物种组成。于2018～2021 年在广西南宁、桂林和北海等地的桉树纯林内建立10 m ×10 m 样方84 个，每个样方划分4 个5 m × 5 m 小样方，对每个小样方单元进行群落学调查，记录植物的种类组成、个体数、平均高度和盖度等指标。在野外调查的基础上，整合关于广西桉树研究的文献[6,19—25]，初步整理出广西桉树人工林植物名录。利用国家标本资源平台(http://nsii.org.cn/)对该植物名录进行物种信息校对和修订，最终形成广西桉树人工林维管植物名录。

在编制名录基础上，分析维管植物的生物多样性和区系特征。依据在线的中国植物志(http://www.iplant.cn/frps)确定植物的生活型类型，将桉树人工林内植物划分为乔木、灌木、木质藤本、草质藤本、多年生草本和一二年生草本等6 种生活类型。石松类和蕨类植物属的区系地理成分类型参照吴征镒等[26]、臧德奎[27]、陆树刚[28]的方法进行划分。依据吴征镒等[26]、李德铢等[29]的区系划分方法确定种子植物属的地理成分，并识别区系中的原始类群，判断区系的古老程度。优势科和优势属参考刘可丹等[30]的级别划分和努尔买买提等[31]的计算方法，公式为：平均每科或每属包含的种数=总种数/总科数或总属数，所含种数大于平均值的科或属即为优势科或优势属。

2.1 广西桉树人工林维管植物的物种组成

据统计，广西桉树人工林共有维管植物584 种(附录)，隶属于120 科369 属，分别占广西维管植物科(309 科)、属(2011 属)和种(9168 种)总数[32]的38.83%、18.35%和6.37%。其中被子植物101 科337属529 种(双子叶植物88 科280 属456 种，单子叶植物13 科57 属73 种)，裸子植物4 科4 属6 种，蕨类植物15 科28 属49 种(表1)。可见，广西桉树人工林植物区系以被子植物为主，在科、属、种上所占比例均超过80.0%，其中双子叶植物占绝对优势，而裸子植物和蕨类植物相对较少，科、属、种所占比例均小于15.0%。

表1 广西桉树人工林维管植物的数量特征比较Table 1 Comparison of quantitative characteristics of vascular plants in Eucalyptus plantation in Guangxi

从图1 可看出，广西桉树人工林维管植物的生活型可分为六类，即乔木、灌木、木质藤本、草质藤本、多年生草本和一二年生草本，其中灌木种类最多，达201 种，占总种数的34.42%；
其次为草本，合计186 种(其中多年生草本植物有141 种，一二年生草本植物有45 种)，占总种数的31.85%；
乔木有106 种，占总种数的18.15%；
而藤本种类最少，只有91 种，占总种数的15.58%，其中又以草质藤本最少。可见，广西桉树人工林以灌木种类为主。

图1 广西桉树人工林维管植物的生活型比例Fig. 1 Percentage of life form of vascular plants in Eucalyptus plantation from Guangxi

根据科内种的数量，将所有科划分为4 个级别，即单种科(1 种)、少种科(2～9 种)、中等科(10～19种)和大科(≥20 种)。由表2 可知，单种科和少种科共106 科183 属272 种，分别占科、属、种总数的88.33%、49.59%和46.57%；
大科共7 科127 属204种，分别占科、属、种总数的5.83%、34.42%和34.93%；
中等科共7 科59 属108 种，分别占科、属、种总数的5.83%、15.99%和18.49%，两者共14 科186 属312 种，共占该区种子植物总科数的11.66%，比例远低于单种科和少种科的占比，但却占总属数、总种数的50.41%和53.42%，是组成该区系的主要成分。广西桉树人工林维管植物的优势科共30 科，占总科数的25%，即含5 种以上的科，包括豆科Fabaceae (45 种)、禾本科Poaceae (45 种)、菊科Asteraceae (28 种)、大戟科Euphorbiaceae (23 种)、桑科Moraceae (22 种)、茜草科Rubiaceae (21 种)和樟科Lauraceae (20 种)等。

表2 广西桉树人工林维管植物的科级分析Table 2 Family-level analysis results of vascular plants in Eucalyptus plantation in Guangxi

根据属内种的数量，将所有属划分为4 个级别，即单种属(1 种)、少种属(2～5 种)、中等属(6～9 种)和大属(≥10 种)。由表3 可知，单种属共254 属254种，分别占属、种总数的68.83%和43.49%；
少种属共109 属280 种，分别占属、种总数的29.54%和47.95%；
中等属共4 属24 种，分别占属、种总数的1.08%和4.11%；
大属仅2 属26 种，分别占属、种总数的0.54%和4.45%。单种属和少种属共占属、种总数的98.37%和91.44%，可见，少种属的植物种类构成了该区系植物种的主体，而单种属构成了该区系植物属的主体，两者在属级水平上优势现象明显。优势属为含2 种以上的属，共115 属，占属总数的31%，包括榕属Ficus(16 种)、桉属(10 种)、野桐属Mallotus(6 种)、悬钩子属Rubus(6 种)、大青属Clerodendrum(6 种)和山矾属Symplocos(6 种)等。

表3 广西桉树人工林维管植物的属级分析Table 3 Genus-level analysis results of vascular plants in Eucalyptus plantation in Guangxi

2.2 属级分布区类型分析

广西桉树人工林维管植物369 属可分为14 个分布型和15 个变型(表4)。其中，世界分布有23 属，含51 种；
非世界分布有热带性质分布290 属(2～7型)、温带性质分布54 属(8～14 型)及中国特有分布2属，分别占总属数(世界分布属除外，下同)的78.59%、14.63%和0.58%；
热带与温带性质分布属数的比值(R/T)达5.37。

表4 广西桉树人工林维管植物属的分布区类型Table 4 Flora types in genus level of vascular plants in Eucalyptus plantations in Guangxi

泛热带分布及变型共有123 属，分别占维管植物、热带成分总属数的35.55%和42.41%，为分布区中第一大分布型。泛热带分布共119 属，以草本种类为主，主要有凤尾蕨属Pteris、毛蕨属Cyclosorus和雀稗属Paspalum等；
而乔木种类最少，主要有苹婆属Sterculia、朴属Celtis和柿属Diospyros等。榕属为区系中的大属，大青属为中等属，这两属包含的种多为桉树人工林林下植物乔灌层重要组成成分，榕属和白粉藤属Cissus起源于中生代白垩纪，海金沙属Lygodium和买麻藤属Gnetum起源于新生代第三纪。变型共4 属，为山矾属、金毛狗属Cibotium、刺蒴麻属Triumfetta和醉鱼草属Buddleja，其中山矾属为区系中的中等属。

热带亚洲和热带美洲间断分布共14 属，分别占维管植物、热带成分总属数的4.05%和4.83%，主要有樟属Cinnamomum、无患子属Sapindus、柃木属Eurya和假连翘属Duranta等。其中樟属、无患子属和木姜子属等既是亚热带或热带植物森林植被的重要成分，又是起源古老的物种。旧世界热带分布共45 属，分别占维管植物、热带成分总属数的13.01%和15.52%，数量次于热带亚洲(印度-马来西亚)分布，为分布区中第三大分布型，主要有簕竹属Bambusa、杜茎山属Maesa和血桐属Macaranga等。热带亚洲至热带大洋洲分布共36 属，分别占维管植物、热带成分总属数的10.40%和12.41%。主要有野牡丹属Melastoma、桃金娘属Rhodomyrtus和吴茱萸属Tetradium等。以上所列的属中，桉属为区系中的大属，是桉树人工林的优势树种，属亚热带常绿乔木。苏铁属Cycas起源于古生代二叠纪，木麻黄属Casuarina、吴茱萸属等起源于新生代第三纪。

热带亚洲至热带非洲分布共23 属，分别占维管植物、热带成分总属数的6.65%和7.93%，属数与世界分布型相同，但种数相对较少。热带亚洲(印度-马来西亚)分布及变型共49 属，分别占维管植物、热带成分总属数的14.16%和16.90%，数量仅次于泛热带分布，为分布区中第二大分布型，也是含有最多变型的分布型。热带亚洲(印度-马来西亚)分布共19 属，包括润楠属Machilus、青篱柴属Tirpitzia和天星藤属Graphistemma等，变型共30 属，包括异形木属Allomorphia、九里香属Murraya和黄牛木属Cratoxylum等。该分布所含的属中均具有明显的热带性质，多数为单种属和少种属，如属于单种属的秋枫属Bischofia、异形木属和石斑木属Rhaphiolepis等， 属于少种属的青篱柴属、 虎皮楠属Daphniphyllum和九里香属等，且以乔木和灌木类型为主。

温带分布类型以北温带分布与东亚和北美间断分布为主。属于北温带分布及变型的共有20 属，分别占维管植物、温带成分总属数的5.78%和37.04%，是温带成分中属数最多的类型。东亚和北美间断分布共14 属，分别占维管植物、温带成分总属数的4.05%和25.93%，数量仅次于北温带分布。旧世界温带分布及变型共6 属，分别占维管植物、温带成分总属数的1.73%和11.11%。旧世界温带分布型共5 属，包括羊耳菊属Duhaldea、马甲子属Paliurus和女贞属Ligustrum等。温带亚洲分布型和地中海、西亚至中亚分布均仅有1 属，分别占维管植物、温带成分总属数的0.29%、1.85%，说明这两个分布区类型对区系的作用极小。东亚分布及变型共12 属，分别占维管植物、温带成分总属数的 3.47%和22.22%。中国特有分布仅有2 属，包括箬竹属Indocalamus和杉木属Cunninghamia。

本研究表明，广西桉树人工林中共有维管植物584 种，隶属于120 科369 属，其中以被子植物中的双子叶植物占优势，蕨类植物和裸子植物相对较少。已有研究表明，广西维管植物共309 科2011 属9168 种(含种下等级)，广西桉树人工林中维管植物所含科、属、种数分别占广西维管植物科、属、种总数的38.83%、18.35%和6.37%，表明广西桉树人工林中维管植物种类较少、分类多样性不高，可能与桉树人工林中施用除草剂对林下植物和土壤微生物群落产生负效应[33]，桉树人工林林地的短周期经营方式使得林地土壤肥力质量变差、供肥能力减弱[34]，炼山方式易导致桉树人工林土壤肥力下降，影响生物多样性[35]等有关；
也有可能是因为桉树作为速生树种，光合作用强、碳固定速率高，个体生长量每年变化很大，随着林龄的增长，林分郁闭度的加大限制了林下光照条件，林内的水分、养分等可利用的资源逐渐减少，灌草层植物种间或种内的竞争因此变得相当激烈，导致自疏现象的产生，进而影响了林下植被的生物多样性[36]。

对植物生活型进行分析，可了解该区系的环境特征[37]。广西桉树人工林中灌木种类(201 种)多于草本种类(186 种)，乔木种类(106 种)多于藤本种类(91种)，该4 种生活型植物分别占总种数的34.42%、31.85%、18.15%和15.58%；
草本种类中含多年生草本植物(141 种)和一二年生草本植物(45 种)，藤本种类中含木质藤本(68 种)和草质藤本(23 种)。可见，广西桉树人工林中植物生活型多样，灌木种类占优势，与朱育锋等[38]的研究结果一致，进一步说明灌木种类对桉树人工林林下环境的适应能力较强。

本研究中，广西桉树人工林维管植物在科组成上，中等科和大科占总科数比例合计为11.66%，却包含了超过半数的属、种数，分别合计为50.41%和53.42%，成为了该区系的主体，多数植物属和种集中在有限的少数科内，与整个广西植物区系的背景一致[39]。少种科和单种科合计占总科数比例为88.33%，分别占总属、种数的49.59%和46.57%。在属组成上，以单种属和少种属为主，分别共占属、种总数的98.37%和91.44%，具有绝对优势，说明该区系内更多的科、属含有较少种，科属组成较分散，体现了该植物区系的多样性和复杂性，这一结果与龚圆辉等[40]研究广东河源大桂山野生维管植物的结果相似，单种或少种科、单种或少种属在科属组成上具有最大占比，反映区系科属组成分散，植物成分复杂。张光富[41]研究认为，某一区域植物中，每个科所含属越多，每个属所含种越多，被视为植物种系分化度越大。本研究结果与其相似，按科属内种数确定区系主体，则该区系以大科、中等科、单种属和少种属为主，大多数植物属和种趋于大科及单种属、少种属内，说明植物区系具有一定的分化潜能。在科、属和种3 个分类水平上，属级较科级更易随着环境的变化而发生分化，使地区差异性更明显，而种受到环境的影响最明显，缺乏稳定性，因此，属级水平最能反映植物区系的发育与演化过程[42]。本研究中，属分布区类型有14 个分布型和15 个变型，与南亚热带马尾松人工林林下植物属分布区类型(11 个分布型和6 个变型)[16]和桂南地区桉树工业原料林林下植物属分布区类型(11 个分布型和3 个变型)[23]相比，广西桉树人工林植物属的分布区类型较丰富，地理成分复杂。热带成分与温带成分总属数的比值(R/T 值)为5.37，与桂西南十万大山林内植物属的R/T=4.56[43]和南亚热带马尾松人工林内不同林龄植物属的平均R/T=4.88[16]相近，热带成分明显，且以泛热带分布为主，与广西所处地理位置的亚热带季风气候相适应，与Zhu 等[44]研究得出的我国植物区系在小于北纬30°区域中主要以热带成分为主的结果一致。

广西地质古老，地理环境条件优越，为桉树人工林林下植物生长提供了良好生境[45]。本研究中，随着科学营林政策的宣传推广，部分桉树公益林的人为干扰减少，从而使许多古老类群得以保存，如蕨类植物有古生代的卷柏科、里白科和新生代第三纪的海金沙属等；
裸子植物数量虽然最少，但有古生代二叠纪的苏铁属、中生代白垩纪的松属和新生代第三纪的买麻藤属等；
数量最多的被子植物含有的古老类群更丰富，如中生代白垩纪的山龙眼科、夹竹桃科、金缕梅科、壳斗科和桑科等，以及新生代第三纪的番荔枝科、葫芦科和山矾科等，其中不少是区系中的优势科。区系中古老的孑遗植物种类通常是单种属或少种属[46]，如单种属有秋枫属、异形木属和石斑木属等，少种属有青篱柴属、虎皮楠属和九里香属等，表明广西桉树人工林植物区系成分具有一定的古老性。

特有现象是区系中原始类群的遗传特性与特定的自然地理条件相互作用的结果[47]。广西种子植物区系中已知中国特有属有84 属，隶属于44 科，含140 种[39]。本研究中，桉树人工林维管植物分布型中仅种子植物有2 个中国特有属和2 个中国特有种，无中国特有科，可见特有成分缺乏，其原因可能有两个方面：一方面，桉树作为速生用材树种，轮伐周期短，林下环境不利于原始种群在短期内分化出新种群，即使区系具有一定的分化潜能，但分化程度不高，导致特有成分稀缺，与谭治刚[48]的研究结果相似，均因受到所处环境影响导致特有现象不明显。另一方面，本研究调查范围可能不够全面，尚未涉及到一些特殊生境，加上调查时间以夏季为主，未考虑到物种的季节性变化情况，从而导致疏漏某些物种，特别是特有种。此外，根据特有现象能反映植物区系生物多样性的观点[47]，也进一步说明广西桉树人工林植物区系的丰富度不高。

本研究表明，广西桉树人工林维管植物共120科369 属584 种，占广西维管植物科、属、种总数的比例不高，物种多样性较低，其中被子植物中的双子叶植物占绝对优势；
生活型多样，以灌木种类为主；
区系以大科、中等科、单种属和少种属为主，多数植物属和种趋于大科及单种属、少种属内，反映一定的分化潜能；
植物属的分布区类型丰富，热带成分明显，存在较多原始类群，但特有成分缺乏。本研究结果有助于进一步掌握广西桉树人工林植物的多样性和区系特征，为该人工林的管理和经营提供科学依据。

附录：广西桉树人工林维管植物名录

（见网站：http://www.yrdzwkx.com/CN/10.3969/j.issn.1009-7791.2023.05.008）

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