徐宁伟,陈 强,柴诗瑶,刘子扬,王玮宁,徐兴友,路丙社*
(1 河北农业大学园林与旅游学院,河北 保定,071001;2 唐山学院;3 浙江工业大学之江学院;4 河北师范大学;5 河北科技师范学院)
叶底珠(Flueggeasuffruticosa(Pall.) Baill.)又名一叶萩,为大戟科(Euphorbiaceae) 白饭树属(FlueggeaWilld.)落叶灌木。叶底珠生态适应性强,具有耐旱、耐寒、抗瘠薄等特点[1],同时枝繁叶茂,花果密集,观赏价值较高,园林应用潜力巨大[2]。燕山山脉是京津冀地区的天然屏障和水源涵养地,涵盖了森林、草原、灌丛、农田、湿地等多种荒野生境及丰富的植被类型,物种多样性丰富[3],发掘和利用燕山地区野生乡土植物资源,对选育抗逆性强的园林观赏植物具有重要意义。调查发现,燕山地区野生叶底珠资源分布广泛,分布区生境复杂多样,然而人类活动和气候变化等因素导致生态环境发生改变,极大地限制了对野生叶底珠种质资源的评价、保护和利用,因此亟需对其生境进行系统性研究。为此,笔者拟通过对燕山地区野生叶底珠种质资源立地生态因子进行调查,分析资源分布数量与生态因子的关系,以期为野生叶底珠种质资源的开发及其园林应用提供理论依据。
燕山山脉是中国北部著名山脉之一,西连白河谷地,东至山海关,北接坝上高原,南临河北平原。燕山山脉呈东西走向,海拔500~1 500 m,北高南低,向南降到500 m以下,成为低山丘陵。燕山处于暖温带大陆性季风气候区,夏季炎热多雨,冬季干燥少雨。燕山地带性植被为落叶阔叶林,并混生暖性针叶油松林[4],林下、低山丘陵、干旱的荒山坡常见三裂绣线菊(SpiraeatrilobataL.)、大花溲疏(DeutziagrandifloraBge.)、叶底珠、蚂蚱腿子(MyripnoisdioicaBge.)、多花胡枝子(LespedezafloribundaBge.)、荆条(VitexnegundoL. var.heterophylla(Franch.) Rehd.)、酸枣(ZiziphusjujubaMill. var.spinosa(Bge.))等灌木,草本层常见委陵菜(PotentillachinensisSer.)、东亚唐松草(Thalictrumminusvar.Hypoleucum(Sieb.et Zuet.) Miq.)、黄背草(Themedajaponica(Willd.) Tanaka)、龙牙草(AgrimoniapilosaLedeb.)、地榆(SanguisorbaofficinalisL.)等。2020~2021年,笔者对燕山山脉所辖的秦皇岛、唐山和承德地区分布的叶底珠种质资源及其生境进行实地调查,调查地点包括北戴河、山海关、抚宁、昌黎、卢龙、青龙、迁安、迁西、滦州、丰润、宽城、平泉、承德、隆化、围场、丰宁、滦平、兴隆等县、市(区)的30个分布地(图1)。
图1 燕山地区野生叶底珠种质资源生境调查地点分布
采用典型样地调查法,在每一叶底珠分布地选择面积10 m×10 m的样方3个,样方间距15 m以上,分布地间距大于25 km。记录每个分布地的位置、经度、纬度、海拔、坡向、坡度,对样方内乔木、灌木、草本种类逐一进行识别、采集、拍照,参照工具书《河北植物志》对植物进行种类鉴定,确定每一分布地的伴生植物种类及叶底珠种质资源分布数量[5~8];查询分布地所在县、市(区)2019~2021年的气象因子,包括年均温、1月均温、7月均温、极端最低温、极端最高温;测定样方土壤因子的化学性质,包括pH,有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、有效磷、速效钾的质量分数。
1.3.1生境气象因子分析 根据分布地所在县、市(区)2019~2021年气象因子平均值,计算每个分布地的气候条件。如某块样地实际海拔高度为a,其分布地所在县、市(区)的海拔高度为b,该县、市(区)年均温为Q0,按海拔每升高100 m温度降低0.6 ℃计算,则该分布地年均温Q=Q0-(a-b)×0.6/100。其他温度值计算方法相同[9]。
1.3.2生境伴生植物分析 对每个分布地的伴生植物科、属、种进行统计,分析其生活型、观赏特点、分布区类型等,对任意2个不同的叶底珠生境分布地的伴生植物,统计其共有种数,用j表示,分布地A和分布地B的物种数分别用a和b表示,2个分布地伴生植物相似性采用Sorenson指数作为相似系数的方法计算分析,相似系数用C表示,计算公式为:C=2j/(a+b)。[10]依据相似性系数,对不同分布地伴生植物进行聚类分析,寻找不同生境类型的关联性。统计计算过程使用SPSS软件完成。
2.1.1分布概况 燕山地区30个叶底珠种质资源分布地调查结果表明,燕山地区野生叶底珠种质资源分布范围较广,水平分布范围在117°03′49″~119°32"06″ E,39°43"57″~41°44′00″ N,垂直分布范围在10~939 m(表1)。燕山地区叶底珠生态适应性较强,在阴坡、阳坡均有分布,坡度从5°~45°不等,生长地貌为山地灌丛,有6个分布地为山地疏林灌丛。
表1 燕山地区叶底珠种质资源分布特征
2.1.2气象条件 燕山地区30个叶底珠种质资源分布地年均温、一月均温、极端最低温变异较大,分别在5.6~12.8,-11.3~-2.5,-25.3~-13.2 ℃,其均值分别为9.7,-6.4,-19.6 ℃,年均温在10 ℃以上的分布地有14个,10 ℃以下16个,分布地7月均温在20.9~26.7 ℃,极端高温达31.6~35.8 ℃(表2)。表明燕山地区叶底珠对低温的耐受能力较强,能忍受较大的温度变化。
表2 燕山地区叶底珠种质资源分布地气候特征 ℃
2.2.1植物种类 共记录燕山地区叶底珠种质资源生境伴生植物54科128属162种(表3)。其中蕨类植物2种,隶属2科2属,占伴生植物总数的1.23%,裸子植物2种,隶属2科2属,占伴生植物总数的1.23%,被子植物158种,隶属50科124属,占伴生植物总数的97.53%。
表3 燕山地区叶底珠种质资源生境伴生植物种类组成
选取种数大于5的科为优势科[11],共8个优势科,占总科数的14.81%,包含66属90种,占总属数的51.56%,总种数的55.56%(表4)。种数最多的是菊科,共18属30种,占伴生植物总数的18.52%,豆科数量位居第二,共11属17种,占伴生植物总数的10.49%,其余优势科还有蔷薇科、唇形科、禾本科、毛茛科、桑科和百合科。
表4 燕山地区叶底珠种质资源生境伴生植物优势科
2.2.2相似性分析 燕山地区叶底珠各分布地伴生植物与其余样地相似系数均值介于0.133~0.326,极大值在0.296~0.596间,极小值在0.000~0.136间(表5);仅有5对分布地伴生植物的相似系数大于0.500,多为地理位置较近或生态环境相似的地区,其中抚宁天马山与卢龙冯家山的相似系数为0.545,卢龙冯家山与卢龙下新庄的相似系数为0.596,青龙花果山与青龙干沟、平泉二泉地的相似系数分别为0.563,0.571,承德双滦区与兴隆县城的相似系数为0.559。
表5 各分布地伴生植物与其余分布地的相似系数统计
将伴生植物在各分布地出现的情况记为1,没有出现记为0,生成伴生物种组成的二元数据表[9],得到叶底珠伴生植物物种相似性聚类树形图(图2)。聚类分析结果显示,在欧式距离为20处可划分为6组,平泉石虎村和隆化伊逊河沟聚为一类,承德双滦区和兴隆县城聚为一类,山海关角山、迁西铁门关、承德刘杖子各自成一类,其余分布地聚为一类,其中迁西铁门关与其他分布地差异最大。
图2 燕山地区叶底珠种质资源生境主要伴生植物的相似性聚类分析
2.2.3生活型组成 燕山地区叶底珠种质资源生境伴生植物生活型组成中,乔木层植物较少,仅18种,隶属11科15属,占总种数的11.11%,呈零星分布状态,出现频次较低(表6);灌木层植物共有15科25属35种,占总种数的21.60%;草本层植物种类最多,共35科82属97种,占总种数的59.88%,其中菊科是草本植物集中分布科,共有29种;另有12种藤本植物,隶属6科9属。
表6 燕山地区叶底珠种质资源生境伴生植物生活型组成
2.2.4观赏特点 将燕山地区叶底珠种质资源生境伴生植物观赏特点分为观形、观叶、观花、观果4大类(同一植物可能兼具若干观赏特点)(表7)。观形植物所占比重最大,共48科106属137种,占植物总种数的84.57%;其次为观花植物,共35科90属108种,占植物总种数的66.67%;其他依次为观叶植物24科38属51种、观果植物25科43属49种,分别占比31.48%,30.25%,所占比重较小。
表7 燕山地区叶底珠种质资源生境伴生植物观赏特点
2.2.5分布区类型 按照吴征镒中国种子植物属的分布区类型划分[12],燕山地区叶底珠种质资源生境伴生种子植物126属可分为14个分布区类型(表8),分布区类型较为复杂,但缺少热带亚洲和热带美洲间断分布。
表8 燕山地区叶底珠种质资源生境伴生种子植物属的分布区类型
世界分布属共18属,在叶底珠生境中出现频次比较多的主要是鬼针草属、铁线莲属、鼠李属等。
热带成分合计27属,占非世界分布总属数的25.00%。其中,泛热带分布属19属,占非世界分布总属数的17.59%,占热带分布属的70.37%,主要有牡荆属、狗尾草属、枣属、木蓝属、白前属等;其次是热带亚洲至热带非洲分布,共有3属,占非世界分布总属数的2.78%,占热带分布属的11.11%,以荩草属占主导;旧世界热带分布和热带亚洲(印度—马来西亚)分布属均为2属,占非世界分布总属数的1.85%,占伴生植物热带分布属的7.41%;热带亚洲至热带大洋洲分布属有1属,为臭椿属,占非世界分布总属数的0.93%,占伴生植物热带分布属的3.70%。
温带成分合计78属,占非世界分布总属数的72.22%,是构成叶底珠生境伴生植物分布类型的主体。其中北温带分布38属,旧世界温带分布13属,东亚分布9属,东亚及北美洲间断分布7属,温带亚洲分布6属,地中海、西亚至中亚分布属3属,中亚分布2属,分别占非世界分布总属数的35.19%,12.04%,8.33%,6.48%,5.56%,2.78%和1.85%,占伴生植物温带分布属的48.72%,16.67%,11.54%,8.97%,7.69%,3.85%和2.56%,主要代表属有蒿属、锦鸡儿属、榆属、茜草属、绣线菊属、菊属、沙参属等。
中国特有分布共3属,分别是虎榛子属、蚂蚱腿子属、知母属。
结合燕山地区叶底珠生境土壤调查与分析[13],进行叶底珠种质资源分布数量与生态因子的相关性分析(表9)。结果表明,样方内叶底珠种质资源的分布数量与伴生植物种类呈显著正相关,与土壤速效钾质量分数呈极显著正相关,与其他生态因子的相关性均未达到显著水平,由于其分布地多处于城景边际地区,生态环境受人为活动影响所致[14]。
表9 样地叶底珠种质资源分布数量与生态因子的相关性
燕山地区虽临近京津冀高密度城市群,仍具有很高的生物多样性[15]。本次研究调查的30个叶底珠资源分布地均不同程度地受到了人类活动的影响,但以自然过程为主导,其生境特点对植物资源的保护具有指向性。燕山地区野生叶底珠水平分布在东经117°03′49″~119°32′06″,北纬39°43′57″~41°44′00″,垂直分布在海拔10~939 m,在坡度5°~45°的阴坡、阳坡及较大的温差下均可生长,分布范围十分广泛;叶底珠生境土壤pH范围较宽,有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、有效磷、速效钾质量分数的变化幅度比较大[13],土壤速效钾质量分数与样地叶底珠分布数量呈极显著正相关。生境的多样性表明燕山地区叶底珠的生态适应性较强,有利于叶底珠的园林栽培,然而其资源分布地受到人类活动的影响,生境大多发生了一定程度的改变。在这些城景边际地区的风景园林规划设计中,可结合多重园林要素,设置严格的人工和自然分区[16],防止参观者的深入探索。
植物是生态系统的基本营养级,野生物种极大地丰富了生物多样性[17]。共调查到燕山地区叶底珠种质资源生境伴生植物162种,大多为自然状态下的野生乡土植物,具有多样性。伴生植物以草本植物最多,灌木层植物次之;伴生植物观赏特点多样,许多植物观赏价值较高,如三裂绣线菊、大花溲疏、多花胡枝子、褐紫铁线莲(ClematisfuscaTurcz.)等;伴生植物分布区类型复杂多样,植物分布区温带性质突出,温带成分合计78属,世界分布、热带成分、中国特有属均相对较少,体现与其它地区的广泛联系,又表现出以温带成分占绝对优势。本次研究结果表明,主要伴生植物种类与样地叶底珠分布数量呈显著正相关。园林建设可充分利用燕山地区叶底珠及其他观赏价值较高的伴生植物资源,模拟其生境进行近自然设计,形成持续稳定的植物群落,营造具有地域特色的生态景观[18]。
加强对燕山地区植物资源特别是野生乡土植物的调查研究,掌握其生境特点、群落结构、景观效果等,可为其园林应用提供参考和依据。值得注意的是,燕山地区野生乡土植物不仅观赏特性突出,而且具有很高的药用价值,如叶底珠、白头翁(Pulsatillachinensis(Bge.) Regel)、射干(Irisdomestica(L.) Goldblatt &Mabb.)等。可建立种质资源库和种质资源圃,开展相关植物资源的收集与保存工作[19],同时开展引种驯化与培育选育工作,筛选抗逆性较强的优良种类进行推广[20],完善生产化过程,储备适量资源以满足园林绿化建设的需要[21],促进燕山地区野生乡土植物资源的可持续开发。
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