增城林场不同植物群落植物多样性及其影响因子分析

谢卓洪,陈佩彤,符式培,陈岸军,李 威,梁新玲,雷 敏,刘 萍

(1.华南农业大学 林学与风景园林学院，广州 510642；
2.广东省岭南院勘察设计有限公司，广州 510000；
3.广东省增城林场，广州 511399)

植物群落是指在同一环境中所有植物的集合体,同一群落集合体中的植物拥有相对统一的组成及结构并相互作用[1-2]。植物群落分类和植物群落多样性研究是群落生态学的重要内容[3-4],也是森林质量精准提升的重要组成部分[5],研究植物群落类型及其植物多样性对保护和修复健康稳定的生态系统十分重要[6]。植物群落分类常用的技术方法为数量分类法[7],主要有聚类分析、多元回归树(MRT)、双向指示种分析法(TWINSPAN)等[8],其中TWINSPAN是一种多元的等级制分类方法,在植被研究中使用最多[9-14]。植物多样性是反应植物群落生态系统的重要特征[15],丰富的植物多样性能够促进群落生态功能的发挥[16]。植物多样性与环境因子有着密切的联系[17],探究两者的关系有助于揭示控制植物群落分布的环境因子,进而制定相应的管理对策,从而促进植物多样性的保护与健康稳定群落的建立[18-20]。

粤港澳大湾区在国家发展大局和“一带一路”建设中具有重要战略地位[21],珠三角森林城市群生态系统建设与森林结构优化更加受到关注。增城林场位于珠三角森林城市群中心地带,森林类型属于南亚热带常绿阔叶林类型。有关南亚热带常绿阔叶林,对其植物组成、植物多样性等研究较多[22-23],对其植物群落及其植物多样性影响因素研究较少。本研究采用TWINSPAN方法对增城林场的植物群落进行分类,研究不同群落类型植物多样性及其影响因素,以期为增城林场及珠三角森林城市群森林质量精准提升提供理论依据。

1.1 研究区概况

增城林场(23°17′38—23°31′51N,113°39′28—113°54′43E,)地处广东省广州市增城区,2021年由原增城林场与原梳脑林场合并而成,现有10个工区。林场位于珠江水系支流东江的二级支流增江的西边,总面积4 421.70 hm2。该区为中高丘陵地形,海拔150～500 m,平均降雨量1 800 mm;地势北高南低,南北相对高差250 m左右;母岩主要是花岗岩,结构完整,地质条件较好;pH值在4.7～6.0之间。林场内,山顶圆浑、山脊狭窄(起伏大)、山坡急陡(一般在15°～30°之间)。陡坡的坡面常岩石裸露,植物难以生长;但在缓坡、山窝和山麓地带,则风化深厚,土壤发育良好,植物生长茂密。

1.2 数据来源

数据来源于2022年10—11月增城林场50个标准地(表1)的调查数据,标准地面积为20 m×20 m。记录样地经纬度、海拔、坡度、坡向,并对胸径大于等于5 cm乔木进行每木检尺,调查树种、胸径、树高、冠幅、每木坐标等。在每个标准地的一条对角线两端和中心点共设置3个2 m×2 m的样方,调查林下灌木和藤本;在相同位置设置3个1 m×1 m样方,调查草本。灌木、草本均调查物种名称、多度、盖度及高度。

表1 标准地基本信息

1.3 研究方法

1.3.1植物多样性计算

1.3.1.1各物种重要值计算

物种重要值计算如式(1)、式(2)所示。

VQ=1/3(RD+RH+RF)×100%

(1)

VG=1/3(RC+RH+RF)×100%

(2)

式中:VQ表示乔木层各种群重要值;VG表示灌木层和草本层的各种群重要值;RD表示相对显著度;RC表示相对盖度;RH表示相对多度;RF表示相对频度。

1.3.1.2群落植物多样性计算

群落的植物多样性通常采用α-多样性指数和β-多样性指数,他们分别反应了群落中物种丰富、均匀情况和群落间物种相似情况[24]。本研究采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson优势度指数(D)和pielou均匀度指数(J)这3个α-多样性指数反应不同群落物种丰富度、优势度及均匀度情况;采用Sorenson相似性指数(SO)和Jaccard相似性指数(Ja)这两个β-多样性指数反应不同群落间相似度情况。具体计算如式(3)—式(7)所示。

(3)

(4)

J=H′/lnS

(5)

式中:S为物种数;N为群落的个体总数;ni为第i种的个体数。

So=2Sab/(2Sab+Sa+Sb)

(6)

Ja=Sab/(Sa+Sb-Sab)

(7)

式中:Sa为群落a的物种数;Sb为群落b的物种数;Sab为群落a,b均出现的群落数。

运用SPSS 20.0软件中单因素方差分析(one-way ANOVA)方法分析不同群落α-多样性指数的差异。

1.3.2TWINSPAN分类

以各植物重要值作为反映植物优势度情况的指标,建立物种-样方矩阵,用于TWINSPAN分析。TWINSPAN分析简单来说分为两个阶段[5]:首先,将物种-样方矩阵根据关联分析(CA/RA分析)进行排序,得到样方和种类的第一排序轴;其次,再根据第一排序轴分别对样方和种进行分类。本研究将物种-样方矩阵用Canoco 5.0进行处理,再导入WinTWINS软件进行TWINSPAN分析。TWINSPAN分析的结果以树状图形式展示。

1.3.3冗余分析

冗余分析即RDA(Redundancy analysis,RDA)分析,其实际上是一种约束化的主成分分析。RDA分析能反映相应变量与解释变量之间的关系[25],即环境因子与植物多样性之间的关系。RDA分析相对主成分分析(Principal component analysis,PCA)而言,其优势在于可以看出不同多样性指数对不同环境因子的相应情况[26]。本研究采用Canoco 5.0软件进行RDA分析。

2.1 不同植物群落物种组成及其数量分类

标准地调查得知:1)增城林场植物270种,隶属84科189属。其中,蕨类植物有9科13属20种,裸子植物有3科3属5种,被子植物有72科173属245种(表2)。2)270种植物中,金毛狗(Cibotiumbarometz)、巴戟天(Morindaofficinalis)、土沉香(Aquilariasinensis)、樟(Cinnamomumcamphora)、降香(Dalbergiaodorifera)、油楠(Sindoraglabra)等6种植物,为《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)目录中国家Ⅱ级保护植物。在世界自然保护联盟(IUCN)发布的濒危等级上,樟为无危植物、降香为极危植物、油楠和土沉香为易危植物。3)金毛狗和巴戟天为野生植物,樟、降香、油楠及土沉香为栽培植物。4)入侵物种有8种,其中,恶性入侵类的有白花鬼针草(Bidenspilosavar.Radiata)和微甘菊(Mikaniamicrantha),严重入侵类的有两耳草(Paspalumconjugatum)、南美蟛蜞菊(Sphagneticolatrilobata)、铺地黍(Panicumrepens)和田菁(Sesbaniacannabina),局部入侵类的有墨苜蓿(Richardiascabra)和台湾相思(Acaciaconfusa)。

表2 调查区植物科属种统计

对增城林场50个林场270种植物进行TWINSPAN分类;设定各物种的重要值指标分隔值为0.2,0.4,0.6,0.8,1.0;采用TWINSPAN分类的第五层次水平作为划分结果。分类结果如图1所示。

图1 50个样方TWINSPAN分类树状图

根据TWINSPAN分类结果,结合实际调查结果和群落特征,将调查样方植被的主要群落共分为10个类型(表3)。

表3 群落类型分类结果

2.2 不同植物群落植物多样性指数特征分析

TWINSPAN数量分类结果所划分的10个植物群落的α-植物多样性计算结果如图2所示。由图2可知:1)各α-植物多样性的变化趋势基本相同;2)对于Shannon-Wiener指数来说,群落Ⅰ—Ⅶ的值显著高于群落Ⅷ、Ⅸ,群落Ⅷ、Ⅸ的值显著高于群落Ⅹ;3)对于Simpson指数来说,群落Ⅲ的值显著高于群落Ⅱ,群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ—Ⅶ的值显著高于群落Ⅷ、Ⅸ,群落Ⅷ的值显著高于群落Ⅹ;4)对于pielou指数来说,群落Ⅰ、Ⅲ的值显著高于群落Ⅱ,群落Ⅱ、Ⅳ—Ⅶ的值显著高于群落Ⅷ、Ⅸ,群落Ⅷ、Ⅸ的值显著高于群落Ⅹ。综合分析10个群落类型的α-植物多样性特征,可知群落Ⅰ、Ⅲ的多样性情况最优秀,群落Ⅳ-Ⅶ的多样性情况次之,之后是群落Ⅱ,群落Ⅷ、Ⅸ则处于第四梯队,群落Ⅹ的多样性情况最差。

图2 10个群落类型α-植物多样性变化特征

10个植物群落的β-植物多样性指数计算结果如表4、表5所示。分析表4与表5,可以发现,相似度最高的两个群落为群落Ⅳ和群落Ⅴ,其Sorenson相似性和Jaccard相似性分别为0.40和0.49;相似度最低是群落Ⅲ和群落Ⅹ,其Sorenson相似性和Jaccard相似性分别为0.06和0.03。群落Ⅳ相对其他群落来说,其平均β-多样性指数最高,说明其与其他各类群落的种间竞争较小,群落较为稳定;群落Ⅹ相对其他群落来说,其平均β-多样性指数最低,说明其与其他各类群落的种间竞争较大,群落不稳定。

表4 10个群落类型Sorenson相似性比较

表5 10个群落类型Jaccard相似性比较

2.3 不同植物群落植物多样性影响因子分析

为进一步探究影响植物多样性的因子,将各样点的α-植物多样性指标与不同影响因子进行RDA分析,其中因子选择了样点处的坡度、坡向、坡位、海拔、郁闭度、林分密度、优势树种及公顷蓄积。最终分析结果如图3、表6所示。图3中:1)pielou指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数在RDA分析结果中均为同方向,且投影长度较长,具有极强的正相关关系。2)在不同环境因子指标中,坡位、坡向两项因子对三项植物多样性指数的投影长度极短,基本不具有相关性;公顷蓄积的长度虽长,但与3项植物多样性因子的夹角接近90°,且投影长度较短,与植物多样性的相关性较差;坡度因子与公顷蓄积因子情况相同;林分密度、海拔、郁闭度及优势树种因子与三项植物多样性因子间夹角均为锐角,且投影长度较长,与三项植物多样性因子间有着较强的正相关关系。

图3 RDA分析图示显示结果

表6 RDA分析数字显示结果

表6中:1)郁闭度和优势树种的P值为0.002,对植物多样性指数的影响极显著,其中郁闭度的贡献度更大,对植物多样性指数的影响更强;2)林分密度和海拔的P值分别为0.042和0.049,对植物多样性指数影响显著;3)其他因子对植物多样性影响不显著。

1)本研究共调查到增城林场植物有84科189属270种,其中,蕨类植物20种,裸子植物5种,被子植物245种。优势科为豆科(18种)、禾本科(17种)、茜草科(17种)、樟科(16种)、报春花科(10种)、蔷薇科(9种)、夹竹桃科(7种)、叶下珠科(7种)、芸香科(6种)、壳斗科(6种),植物种类较为丰富,但与珠三角地区植物类型较为丰富的石门国家森林公园的105科220属512种相比仍有提升空间[27]。这种差异也有可能是面积尺度不同所造成的。将调查的50个样点进行TWINSPAN分类,可将其分成10个植被群落类型,其中优势群落为“华润楠+木荷+淡竹叶群落”、“黧蒴锥+鹅掌柴+九节群落”和“杉木+木荷+淡竹叶群落”,均为阔叶混交林类型,由此可以看出增城林场大部分植物群落处于演替高级阶段[28],整体生态系统稳定性较高,有着较强的生态功能。

2)比较不同群落类型的植物多样性情况,群落Ⅰ、Ⅲ的α-多样性情况优于群落Ⅳ—Ⅶ,群落Ⅳ—Ⅶ的优于群落Ⅱ,群落Ⅱ的优于群落Ⅷ、Ⅸ,群落Ⅷ、Ⅸ的优于群落Ⅹ。可以看出混交林群落类型的α-植物多样性情况要优于纯林群落类型,桉树林的植物α-多样性情况较差,与其他学者[29-34]的研究相符。而针阔混交林的植物α-多样性情况最优,阔叶混交林处于一个中等水平,与周秀英[35]的研究存在差别,原因可能是增城林场的针阔混交林中阔叶树种占比较高,树种结构与阔叶混交林较为相似,处于向阔叶混交林演变的过程中,未出现明显优势种,Simpson指数较高。群落Ⅳ相对其他群落来说,其平均β-多样性指数最高,而群落Ⅹ相对其他群落来说,其平均β-多样性指数最低,群落Ⅳ的物种稳定性更高,因此森林经营活动中,可以将林分朝群落Ⅳ方向改造。

3)分析影响植物多样性的因子,可以发现林分郁闭度和树种组成对植物多样性的影响极显著,林分密度和海拔对植物多样性的影响显著,其中郁闭度的影响要大于树种组成,林分密度的影响要大于海拔。研究前期关注的公顷蓄积与植物多样性间并没有显著关系[36],这说明在进行生态建设中更应该注重优势树种选择与林分密度控制。优势树种对植物多样性的影响极显著,但本研究仅将优势树种简单分为阔叶混交林,针阔混交林与桉树林,还需进一步探究什么树种最利于华南地区生态建设;林分密度与海拔对植物多样性有着正相关关系,但是否存在阈值,探究最佳的林分密度与海拔还需要进一步研究;另外,本研究缺少对土壤环境因子的考虑,土壤含水量与微量元素含量可能对植物多样性有着强大的影响[37-39],这需要进一步的研究。

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