山东烟田烟粉虱种群消长动态和空间分布特征研究

陈鹏管恩森王大海周仙红张秀霞张安盛

(1.山东省农业科学院植物保护研究所/山东省植物病毒学重点实验室，山东 济南 250100；
2.山东潍坊烟草有限公司，山东 潍坊 261000)

烟粉虱(Bemisia tabaci)属半翅目(Hemiptera)粉虱科(Aleyrodidae)，在世界范围内广泛分布[1]，是烟草重要害虫。该害虫以刺吸口器刺入烟草叶背或嫩梢吸食汁液，被害烟草长势衰弱，植株矮小；
除了直接危害外，烟粉虱还传播番茄黄化曲叶病毒(Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV)、番茄斑驳病毒(Tomato mottle virus，ToMoV)、番茄褪绿病毒(Tomato chlorosis virus，ToCV)等多种病毒病，同时排泄蜜露引发煤污病，严重影响烟草产量和质量[2]。烟粉虱个体小，繁殖速度快，活动性强，田间调查和预测预报困难。

种群动态和空间格局是昆虫种群的重要属性，由物种的生物学特性和生境条件所决定[3]，是昆虫种群的主要特征之一，不仅对了解昆虫种群的爆发、扩散具有一定的意义，而且在抽样技术及预测预报中也发挥着重要的指导作用。

当前，国内学者对于烟粉虱种群动态与空间分布研究在蔬菜、油料作物、粮食作物上相对较多，但在烟草上较少。闫文茜[4]、赵明[5]、丁雪玲[6]、沈斌斌[7]、谭永安[8]、郁伟[9]、张丽萍[10]等分别调查了烟粉虱在蔬菜、棉花、菜豆、玉米中的种群动态；
沈斌斌[11]、任典东[12]、贺海明[13]、李刚[14]、虞轶俊[15]、周福才[16]、段春芳[17]、贾永红[18]等分别研究了烟粉虱在蔬菜、棉花、木薯、非洲菊等作物上的空间分布特征。刘东阳[19]、徐世才[20]等分别调查了四川凉山、陕西宜川烟区烟粉虱种群动态；
董勇浩[21]、王秀芳[22]、王家民[23]等调查了山东烟区烟粉虱发生动态，王勇[24]、徐世才[25]等研究了四川凉山、陕西延安烟区烟粉虱的空间分布特征。因山东省外烟草产区环境条件与山东烟区不同，相关烟粉虱种群动态、空间分布型的研究结果与山东烟区有较大差异；
而在山东烟区对烟粉虱发生动态的调查时间较早，当前烟草栽培管理措施、环境条件与调查时相比已有较大变化，烟粉虱种群动态可能也有一定差异。基于此，本研究依托山东烟区，通过调查检测，明确新型栽培模式下山东烟田烟粉虱的种群消长规律和空间分布特征，确定序贯抽样模型和理论抽样数，并提出田间抽样技术，以期为山东烟田烟粉虱的精准预测预报和有效防控提供科学依据。

1.1 田间调查

1.1.1 调查烟田概况 山东省诸城市贾悦镇马庄村:烟田地势平坦，周边为设施蔬菜、烟草等作物；
烟草品种为“中烟100”，定植时间分别为2020年5月4日、2021年4月29日，株行距为0.5 m×1.2 m，长势良好。

沂水县长安街道长安村:烟田为丘岭地块，周边种植烟草；
烟草品种为“中烟100”，定植时间分别为2020年4月28日、2021年5月2日；
株行距为0.5 m×1.2 m，长势良好。

1.1.2 调查方法 (1)烟粉虱种群动态调查:

调查时间:2020年5月上旬—8月下旬，2021年5月上旬—8月下旬。

调查地点:沂水县长安街道长安村，诸城市贾悦镇马庄村。

调查方法:采用5点取样法，每点固定烟草10株；
5月上旬—下旬整株调查，6月上旬—8月下旬每株调查6片叶(上、中、下各2片)，分别记录调查叶片上的烟粉虱数量。

(2)烟粉虱在烟草植株上的分布:

调查时间:2021年6月下旬—8月上旬。

调查地点:诸城市贾悦镇马庄村。

调查方法:根据地形、立地条件将烟田划分为5个小区，每小区5点取样，每点固定烟草5株；
每株调查6片叶(上、中、下各2片)，分别记录调查叶片上的烟粉虱数量。

(3)烟粉虱空间分布型调查:调查时间:2021年7月16日。

调查地点:诸城市贾悦镇马庄村。

调查方法:根据地形、立地条件将烟田划分为8个小区，每小区5点取样，每点固定烟草5株；
每株调查6片叶(上、中、下各2片)，分别记录调查叶片上的烟粉虱数量。

1.2 空间分布型测定

参照文献[26-30]进行。

1.2.1 聚集度指标测定 对8组调查资料，选用以下5种聚集度指标进行测定，计算公式(s2为样本方差，为样本均数)如下。

(1)Moore(1954)I指标:

I＝s2/-1，当I＜0时为均匀分布，当I＝0时为随机分布，当I＞0时为聚集分布。

(2)Lloyd(1967)m*/m指标:

即平均拥挤度与其平均值之比值，m*/m＝m*/，当m*/m＜1时为均匀分布，当m*/m＝1时为随机分布，当m*/m＞1时为聚集分布。

(3)Kuno(1968年)Ca指标:

Ca＝(s2/-1)/，当Ca＜0时为均匀分布，当Ca＝0时为随机分布，当Ca＞0时为聚集分布。

(4)扩散系数C:

C＝s2/当C＜1时为均匀分布，当C＝1时为随机分布，当C＞1时为聚集分布。

(5)负二项分布中的K指标:

1.2.2 线性回归方程测定 (1)Iwao m*-m回归分析法:

m*＝α＋β，式中α为分布的基本成分中按大小分布的平均拥挤度，当α＝0时，分布的基本成分为单个个体；
当α＞0时个体间相互吸引，分布的基本成分为个体群；
当α＜0时，个体间相互排斥。β为基本成分的空间分布图式，当β＜1时为均匀分布，当β＝1时为随机分布，当β＞1时为聚集分布。

(2)Taylor(1961)冥法则:

lgs2＝lga＋blg，式中当b→0时为均匀分布，当b＝1时为随机分布，当b＞1时为聚集分布。

1.3 聚集成因分析

利用Blackith(1961)提出的聚集均数(λ)分析烟粉虱的聚集原因，式中，为害虫平均密度；
k为负二项式中K值；
γ为具有自由度等于2k的χ2(卡方)分布函数，即γ等于“χ2(卡方)值表”中自由度等于2k与概率(P＝0.5)对应的χ2(卡方)值，因2k常为小数，故值用比例内插法求得。当λ＜2时，昆虫聚集是由环境因素引起；
当λ≥2时，昆虫聚集原因为昆虫本身聚集习性或与环境因素综合作用所致。

1.4 理论抽样数确定

采用Iwao提出的计算公式n＝t2/D2[(α＋1)/＋β-1]，确定不同虫口密度时的最佳理论抽样数[29，31]。式中n为所需抽样数，为虫口密度，t为一定概率下的置信水平(当P＝95%时，t＝1.96)，D为允许误差(通常取值为0.1～0.3)，α、β为m*-m回归式中的两个参数。

2.1 烟粉虱种群消长动态

调查结果(图1)表明:2020—2021年烟田烟粉虱种群动态趋势基本一致，为单峰型曲线。烟粉虱5月下旬在田间出现，平均单叶虫量为0.04～0.96头；
而后烟粉虱数量逐渐增长，6月上旬—下旬平均单叶虫量0～3.19头；
7月上旬开始烟粉虱数量增长迅速，并于7月中旬—下旬达到高峰，高峰点平均单叶蚜量诸城烟区达9.75～10.04头、沂水烟区达0.60～6.85头；
此后烟粉虱数量总体呈下降趋势，但不同年份、不同烟草产区平均单叶虫量有较大差异。总体而言，同一烟草产区平均单叶虫量2021年高于2020年，同一调查年份平均单叶虫量沂水烟区低于诸城烟区。

图1 山东省烟田烟粉虱种群消长动态

2.2 烟粉虱在烟草植株上的分布

由图2可知，烟粉虱在烟草植株垂直方向上的分布有较大差异，其中以上部和中部叶片烟粉虱数量较高，数量百分比为31.15%～50.95%，两部位无显著差异，但显著高于下部叶片；
下部叶片烟粉虱数量较低，数量百分比仅为14.79%～28.09%。

图2 烟粉虱在烟草植株垂直方向上的分布

2.3 烟粉虱空间分布特征

2.3.1 聚集度指标测定结果 由表1可知，I(0.5593～1.7054)＞0，m*/m(1.1285～1.4126)＞1，Ca(0.1285～0.4126)＞0，C(1.5593～2.7054)＞1，0＜K(2.4237～7.7848)＜8，表明调查期间烟粉虱在烟草植株上呈聚集分布。

表1 烟田烟粉虱各项聚集度指标

2.3.2 线性回归方程测定结果 (1)Iwao m*-m回归分析法:

根据调查资料(表1)拟合平均拥挤度m*和平均密度的回归方程，可得烟粉虱m*与x的直线相关式:式中β值(1.26439)＞1，表明调查期间烟粉虱在烟草植株上呈聚集分布；
α值(0.08282)＞0，表明烟粉虱个体间相互吸引，分布的基本成分为个体群；
r值为0.9576，表明回归方程适合度很高。

(2)Toylar(1961)冥法则:

2.3.3 聚集成因分析 聚集均数(λ)计算结果(表2)表明，λ值为2.3290～5.1309，均大于2，说明烟粉虱种群聚集分布特征由其本身聚集习性或与环境因素综合作用所致。

表2 烟田烟粉虱聚集均数计算

2.4 理论抽样数

分别将Iwao m*-m回归模型中系数α和β代入最适理论抽样数模型中，得出烟田烟粉虱最适理论抽样公式为:n＝t2/D2(1.08282/＋0.26439)。将t＝1.96代入公式，可求得烟粉虱在烟田中不同密度()下的理论抽样数，同一允许误差值下，随着烟粉虱平均虫口密度增大，所需抽样数逐渐减少(表3)。

因为调查期间烟粉虱在烟田属聚集分布，取样调查应采取样点适当增多和样本适当减少的原则。参照表3，从既有代表性又节省工时考虑，建议烟粉虱的取样方法为:在烟田内采用双对角线5点取样，每点选取烟草10株，在每株烟草植株选取上、中、下部叶1～3片，共调查150～450片叶为宜。

表3 烟田烟粉虱在不同虫口密度最适抽样数

昆虫的种群动态除了与其本身的生物学特性相关外，还受到温度、湿度、光照等因子的影响[32]。本研究表明，山东烟田烟粉虱种群动态为单峰型曲线，其发生高峰在7月中旬—下旬。本研究结果与董勇浩[21]、王秀芳[22]等的研究结论相近，但与刘东阳[19]、徐世才[20]、王家民[23]等的研究结论有较大差异，这种差异可能是由烟草栽培条件、调查期间的环境因子(温度、湿度等)不同所致，说明烟田烟粉虱种群动态受烟草栽培条件和环境因子影响，具有区域特性。明确新型栽培模式下山东烟粉虱种群动态，可为当前山东烟田烟粉虱的精准预测预报和有效防控提供时间上的指导。

生态位是指一个物种占据的物理空间及其在生物群落中的结构与功能作用的关系，描述了物种对资源的利用状况[17]，不同物种生态位因其生物学特性、环境因子不同而有较大差异。本研究表明，在烟草植株垂直方向上，上部和中部叶片烟粉虱数量显著高于下部叶片，与董勇浩[21]、徐世才[25]等的研究结果基本一致。明确烟粉虱在烟草植株垂直方向上的分布，可为烟粉虱的精准预测预报和有效防控提供空间上的指导。

研究昆虫种群空间格局，有助于探明昆虫的种群特性及环境因素对其的影响，揭示种群个体在空间的分布状况，从而为确定抽样技术、掌握种群消长趋势、预测预报及害虫综合防治策略提供理论依据[33]。本研究表明，调查期间烟粉虱在烟草植株上呈聚集分布，与以往研究结论[11-18，24，25]基本相同。本研究建立了当前新型栽培模式下山东烟田烟粉虱的序贯抽样模型，可以计算出不同防治指标、不同密度下烟粉虱的理论抽样数，对于山东烟田烟粉虱的田间测报及防治策略的制定具有重要的指导意义。

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