基于不同播期的小麦籽粒性状综合分析

张广旭，王康君，郭明明，谭一罗，孙中伟，樊继伟

(江苏徐淮地区连云港农业科学研究所/连云港市农业科学院，江苏连云港 222000)

小麦是世界上种植面积最大的农作物(http：//faostat.fao.org)，是最重要的粮食作物之一。小麦育种重要目标是高产和优质，这也是满足人口快速增长和提高生活水平的需要[1]。据估计，未来全球产量必须以每年1%的速度增长才能满足人口增长及气候变化等一系列的挑战，因此，提高小麦产量仍是保障各国乃至世界粮食安全小麦育种计划的首要任务[2]。小麦产量形成因素主要由单位面积穗数、穗粒数及千粒质量构成，千粒质量具有较高的遗传力，遗传力为59%～80%[3]。千粒质量作为产量的关键组成部分，籽粒的灌浆充实程度直接影响其籽粒大小(粒长、粒宽、千粒质量等)。籽粒灌浆充实度，一部分受遗传控制，另外还与栽培措施和环境因素有关[4]。江苏淮北麦区主要以玉米—小麦、水稻—小麦等种植制度为主，小麦播种期从10月上旬一直持续到12月上旬[5]。大田生产上水稻晚收，导致小麦晚播(2021年小麦播期比往年适播期晚10～20 d)，小麦播期越晚，冬前生长期短，前期生长积温不足，有效分蘖减少，成穗数与穗粒数均减少、千粒质量下降，导致产量与适播期明显下降[6-8]。生产上通过改变播种方式、播种密度及增施孕穗保花肥弥补穗数不足和增加穗粒数，进一步保证小麦产量[9-14]。千粒质量为多基因控制的数量性状，是受基因型和环境共同作用的结果，众多研究者对小麦的千粒质量及其相关性状进行了研究，获得了一系列与籽粒相关的数量性状座位(QTL)基因，为籽粒性状改良奠定了遗传基础[15-25]。因此，在保证一定栽培措施基础上，筛选或培育耐迟播、后期对高温不敏感的品种是保证小麦高产稳产的最有效途径。本研究通过自选育的155份高世代材料，种植4个播期，分析不同播期供试材料的籽粒性状，进一步明晰小麦籽粒性状与播期的关系，选育适播期广的小麦新品种，以期为江苏淮北麦区生产提供技术保障。

1.1 试验材料与田间设计

供试品种(系)为笔者所在单位自选育的155份高世代材料(F7～F9)，2021年秋季分别于10月18日(S1)、11月5日(S2)、11月22日(S3)、12月1日(S4)将155份参试材料共分4期播种于连云港市农业科学院东辛农场试验基地(119°12′12″E，42°32′42″N)，土壤为轻盐黏质土，其中S1、S2、S3 3个播期材料为小区种植，面积为13.34 m2，S1、S2和S4播期前茬作物为大豆，S3播期前茬作物为水稻(实际生产中晚播期前茬作物为水稻)；
S4播期种植5行，面积为2 m2。基本苗参考徐德利等编制的技术规程[5]，施肥灌溉同标准大田栽培，但对该批供试材料的管理策略是防虫不防病。

1.2 性状调查

成熟后每个播期每份材料，适量收获脱粒，晒干，随机选取部分完整籽粒利用万深考种仪自动测量籽粒相关性状，并利用4个播期籽粒性状的数值和平均值进行相关数据分析。

1.3 统计与分析

使用Excel进行统计分析，利用SPSS 20.0对籽粒的8个性状值进行相关分析和主成分分析，参照胡标林等的方法[26]对供试材料进行综合评分，采用最长距离法进行聚类分析，利用R语言相关包绘制聚类分析图。

2.1 不同播期的籽粒性状统计分析

不同播期籽粒大小的表型统计见表1、图1，供试材料千粒质量与籽粒面积变异系数在8个籽粒性状中变异较大，其他6个性状变异较小，籽粒性状在各播期的变异系数在3.26%～10.31%之间，同一性状在不同播期间亦存在较大差异。随着播期越迟供试材料的千粒质量、籽粒面积、籽粒周长和粒长均值整体呈缩小趋势，但在同一播期的不同品种间有较大差异，与自身基因型及抗病性相关。千粒质量各播期间极差最大值与最小值分别为18.5、26.78 g，随着播期的推迟品系间极差逐级缩小。4个播期千粒质量均在50 g以上的有4个品系，分别是LM20080、LM20091、LM20128、LM20127。籽粒性状的偏度与峰度绝对值均小于1，表明4个播期的籽粒大小性状均符合正态分布，属于多基因控制的数量性状。

表1 基于4个播期小麦8个籽粒性状的统计结果

2.2 籽粒性状的相关性分析

播期籽粒大小性状间的相关性结果(表2)表明，不同播期间，大部分籽粒性状均表现出正相关，其中千粒质量(TGW)与籽粒周长(GP)、籽粒长(GL)、籽粒宽(GW)、籽粒面积(GA)、籽粒直径(GD)和籽粒圆度(GR，除S2)均表现出显著与极显著正相关，与长宽比呈负相关(S4播期呈极显著负相关，S1播期呈显著负相关)，即构成籽粒的多个性状除长宽比外都对千粒质量有正向作用。除长宽比、籽粒圆度外，籽粒面积与其他几个性状均呈极显著正相关，与籽粒直径的相关系数最大。籽粒周长与籽粒圆度呈负相关，与其他几个性状呈显著或极显著正相关。长宽比与籽粒宽及籽粒圆度呈极显著负相关，粒长与籽粒圆度呈极显著负相关，即籽粒越长，籽粒圆度越小。

表2 基于4个播期供试小麦材料籽粒性状的相关性分析结果

2.3 籽粒性状的聚类分析

以4个播期籽粒性状的平均值为数据，以系谱聚类中的最长距离法对供试的155份高代材料进行聚类分析。由图2可知，可将小麦新品系分为五大类群，并按照分类结果，将五大类群的8个籽粒性状均值进行重新排布，结果见表3。类群Ⅰ到类群Ⅴ，千粒质量均值逐级提升，类群Ⅰ整体千粒质量40 g左右，共计18份材料(占11.61%)，该类群材料整体丰产潜力较小；
类群Ⅱ、类群Ⅲ，千粒质量均值为 43.13～45.66 g，共计79份材料(占50.97%)，材料在不同播期之间具有较大差异，受播期影响较大。类群Ⅳ、Ⅴ的千粒质量较高，千粒质量均值为 48.42～53.22 g，共计58份材料(占37.41%)，千粒质量在50 g以上的材料均分布在第Ⅴ类群，增产潜力较高。总体而言，从聚类分析结果来看，第Ⅴ类群10份材料作为新品种选育在市场上推广应用的价值较大。

表3 基于4个播期小麦籽粒性状均值各类群性状的统计分析结果

2.4 籽粒性状的主成分分析与综合评价

以4个播期籽粒性状的平均值为数据进行主成分分析，由表4可知，前2个主成分累计贡献率为93.91%(PC1：72.94%、PC2：20.97%)，能有效反映供试材料的籽粒信息。第1主成分(PC1)特征值为5.835，贡献率达到72.94%。在其特征向量中，除长宽比外，其他几个性状数值都较大，性状之间呈正相关。第2主成分(PC2)特征值为1.678，贡献率达到20.97%，长宽比向量在其特征向量中为正值且最大。亦能显示长宽比与粒宽、千粒质量呈负相关。通过计算供试材料的综合评价值(D)得到结果如表5所示，得分排前10名的品系有LM20080、LM20070、LM20069、LM20091、LM20002、LM20151、LM20101、LM20027、LM20139和LM20068，通过比对聚类分析结果，8份材料均聚类在类群Ⅴ，2份材料聚类在类群Ⅳ，第Ⅴ类群LM20127、LM20128 2份材料综合得分并不高，这10份材料具有较好的高产耐迟播潜力及推广利用价值。

表4 2个主成分的特征值和得分系数矩阵

小麦籽粒性状是由多基因控制的数量性状，千粒质量有较高的遗传力，因此有众多学者对千粒质量及其籽粒性状进行了多方面研究，但由于基因组巨大及复杂性，其籽粒相关基因的分子克隆滞后于水稻、玉米。Cheng等在印度圆粒小麦(Triticumsphaerococcum)中通过定位克隆分离得到籽粒性状基因，它编码丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶糖原合酶激酶，并独立控制粒形性状[27]。Chen等在1个TGW突变体中克隆了1个位于2B上的茉莉酸合成基因酮酰基硫代酶，并对千粒质量和粒宽有显著影响[28]。Li等利用DH群体在多个环境下检测到控制粒长、粒宽和千粒质量的6个主效QTL，开发了相关育种标记，为分子标记辅助选择育种奠定了基础[29]；
Gao等利用300份小麦组成的自然群体材料进行6个籽粒性状的GWAS分析，获得了189个其性状相关的单核苷酸多态性(SNP)[30]。这些针对籽粒性状基因研究的基于适播期，未设置多个播期，未能全方位挖掘到不同播期表达的QTL基因，本研究后期将结合分子技术展开多播期籽粒性基因挖掘，以期得到更多与籽粒性状相关不同播期条件下的基因位点。本研究对供试材料的4个播期的籽粒性状统计分析结果表明，随播期的推迟，千粒质量整体趋势变小，这与沈庆雷等的研究结果[31-32]较一致，但有部分材料的千粒质量变化趋势与之不符，与该材料抗逆、抗病相关。对获得的籽粒数据相关性分析结果表明，籽粒性状之间多呈正相关，只有部分性状之间存在负相关，这些结果与前人的研究结果[22-25]较为一致。前人的研究针对籽粒性状千粒质量及粒长、粒宽的研究较多，对其他几个性状的研究较少，随着图像识别技术的发展，基于图像分析的小麦籽粒高通量表型系统逐渐成熟，可以快速大量地测定籽粒大小性状[33-34]。对供试材料进行系统聚类，结果表明，高千粒质量品种聚类在一起，低千粒质量的材料聚类在一起，明确了材料特性。虽已报道较多改变栽培措施及与籽粒性状相关的QTL基因，但考虑到目前极端天气频发及其他不可控因素，造成整个小麦播期延迟，整个小麦生育进程缩短，在保证基本苗和栽培措施的基础上筛选或培育后期对高温不敏感、耐迟播品种是保证小麦高产稳产的最有效途径。本研究通过多个播期结合多方面籽粒性状分析获得的LM20080、LM20070等10个品系(结合其他农艺性状已推荐参加品种审定试验)具有耐迟播、籽粒稳定及高产潜力，这为江苏淮北麦区耐迟播小麦品种的选育奠定了基础。

表5 供试小麦材料综合评价值(前10名)

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