玉米/大豆带状套作种间根系互作效应与水分利用效率

肖 特，崔阔澍，黄文娟，杨文钰

(1.四川农业大学农学院/农业农村部西南作物生理生态与耕作重点实验室，成都 611130；
2.四川省中医药科学院，成都 610041；
3.四川省农业技术推广总站，成都 610041；
4.四川省植物工程研究院，成都 611730)

【研究意义】中国西南地区是典型的雨养农业区，季节性干旱缺水问题突出[1]，制约着农作物增产和农民增收[2]。间套复种是充分利用资源、提高土地产出的有效措施[3]，合理间套作可提高农田系统生产力、水分含量和水分利用效率，从而提高粮食产量及改善环境[4-5]。因此，通过间套作种植技术形成节水高产栽培模式，对西南丘区农业生产具有重要意义。【前人研究进展】豆科/禾本科间套作是中国西南地区常见的种植模式，因其能充分利用豆科作物的共生固氮作用[6]，降低高耗水作物对土壤水分的过度消耗[7]，满足粮食高产而被农民接受[8]。地下土壤水分的高效利用直接影响地上部植株的光形态建成，增强其物质生产能力，为作物获得高产奠定基础[9]。与单作相比，套作苜蓿水分利用效率和总食物当量数显著高于单作[10]，小麦和苜蓿间套作种植具有提高阶段性系统水分利用效率的优势，间套作中苜蓿的生物量比小麦和苜蓿共同生长期增加5.11%[11]。套作系统中根系分布是种间相互作用的关键[12-14]，对水分吸收利用也发挥着重要作用[15-16]。在玉米大豆间作系统中，间作可通过扩大作物根系水平方向和垂直方向的分布，增加玉米水分吸收的生态位，从而提高根系输水能力和水分利用效率[7]。水稻和花生间作系统中2种作物的种间竞争促进了根系的生长[17]。芨芨草-苦豆子群落中2种植物的根系在植冠区具有垂直层次的分异性, 在不同分区间具有水平分布格局的差异性，避免了根系间直接竞争共同适应水分胁迫生境[18]。由此可见，探讨禾本科/豆科间套作体系下作物地下部根系相互作用及水分利用对分析作物增产机理显得尤为重要。【本研究切入点】玉米/大豆套作种植模式在我国西南地区正迅速推广[19]，目前，关于玉米/大豆套作种植模式的产量优势及其机理主要集中在光合、营养机理等方面[20-21]，针对西南地区玉米/大豆套作组合，明晰2种作物种间根系互作效应和水分利用效率，提高土地生产力的研究较少。【拟解决的关键问题】本研究通过开展西南地区玉米和大豆在不同种植模式下作物产量构成、根系互作与分布及水分利用效率研究，挖掘其套作优势，以期为构建区域粮油作物高产、高效、生态的种植模式提供科学依据。

1.1 试验地点

试验于2018—2020年在四川农业大学雅安校区教学科研农场(101°56′26″～103°23′28″E，28°51′10″～30°56′40″N)进行，试验点属于亚热带季风湿润气候，年均气温16.2 ℃，降雨量1250～1750 mm，日照时数1005 h，无霜期300 d(图1)。紫色土为主，2018 年基础土壤肥力：pH 6.6，有机质29.80 g/kg，全氮1.60 g/kg，全磷1.28 g/kg，全钾14.28 g/kg。

图1 作物种植期间的日温度、太阳辐射和降雨量Fig.1 Daily temperature, incident radiation and rainfall during crop cultivation

1.2 试验设计与处理

玉米为登海605，大豆为南豆12。施尿素(含N 46%)、过磷酸钙(含P2O514%)和氯化钾(含K2O 52%)为基肥。玉米施纯氮120 kg/hm2、P2O5105 kg/hm2、K2O 135 kg/hm2，大豆施纯氮60 kg/hm2、P2O563 kg/hm2、K2O 52.5 kg/hm2。玉米于2018年、2019年和2020年3月24日、3月23日和3月29日播种，2018年、2019年和2020年7月25日、8月6日和8月8日收获。大豆于2018年、2019年和2020年6月7日、6月8日和6月13日播种，2018年、2019年和2020年10月30日、10月23日和10月22日收获。采取单因素随机区组法，设置玉米/大豆带状套作连作(MS1)、玉米/大豆带状套作轮作(MS2)、玉米/大豆带状套作轮作加尼龙网分隔(MS3)、玉米/大豆带状套作轮作加塑料分隔(MS4)、玉米/大豆传统套作(MS5)、玉米单作(M)、大豆单作(S)，共7个处理，3次重复，布局如图2所示。各处理小区面积6 m×6 m，每个处理种3带，带长6 m。MS1～MS4宽窄行2∶2种植，带宽2 m，宽行160 cm，窄行40 cm，玉米、大豆间距60 cm；
MS5为1∶1种植，玉米、大豆间距50 cm；
M行距100 cm，S行距50 cm，玉米每穴单株，大豆每穴双株，穴距17 cm。MS2处理与MS1区别在于玉米行和大豆行每年轮换，即为轮作，而MS1玉米行和大豆行每年固定，即为连作。尼龙网和塑料网垂直分隔于玉米、大豆行中间，入土深度1 m。

A: MS1～MS4；
a1：玉米行间，a2：玉米行，a3：玉米大豆相邻行间，a4：大豆行，a5：大豆行间。B: MS5；
b1：大豆行，b2：玉米大豆相邻行间，b3：玉米行。C: M；
c1：玉米行间，c2：玉米行。D:S；

d1：大豆行间，d2：大豆行。

M: 玉米；
S: 大豆 A: MS1-MS4；
a1：Middle of maize row, a2：Maize row, a3：Middle of maize and soybean row, a4：Soybean row, a5：Middle of soybean row.B: MS5；
b1：Soybean row, b2：Middle of maize and soybean row, b3：Maize row.C: M；
c1：Middle of maize row, c2：Maize row.D: S；
d1：Middle of soybean row, d2：Soybean row. M: Maize；
S: Soybean图2 不同种植模式和取样点Fig.2 Sampling points and different planting patterns

1.3 测定指标和计算公式

1.3.1 植物生物量和产量 测玉米大喇叭口期(V12)、吐丝期(R1)、灌浆期(R2)和成熟期(R6)及大豆分枝期(V5)、初花期(R1)、盛荚期(R4)和成熟期(R8)的生物量。每处理取5株测地上、地下部干物质量(g/株)。于成熟期随机选15株大豆测单株荚数(个/株)、荚粒数(粒/株)及玉米单株穗数(个/株)、穗粒数(粒/株)。测玉米千粒重(g)和大豆百粒重(g)。

1.3.2 根系生长和分布 在玉米乳熟期(R3)和完熟(R6)，及大豆分支期(V5)和完熟期(R8)，用螺旋钻(直径5 cm、长度20 cm)取土芯，深度100 cm，分5段，测量根系垂直分布。带状套作(a1～a5)取5个土壤芯，传统套作(b1～b3)取3个土壤芯。单作玉米(c1和c2)和大豆(d1和d2)各取2个土芯(图2)。过筛(0.2 mm2)后将干净根用爱普生V700 Pro扫描，利用WinRHIZO分析根长(cm)。根长密度(RLD, cm/cm3)=总根长(L, cm)/土芯体积(V, cm3)。

1.3.3 土壤含水量与水分利用效率 与根系分布取样方法和位置相同。在玉米和大豆每年播种前和收获后测量。套作在同一作物(玉米和大豆)行中间取样测量。单作在每个地块中间取样测量。

水分利用效率公式[22]：

(1)

式中，Y代表粮食产量(kg/hm2)，ET(mm)代表蒸散量。用水分平衡方程计算整个生长季的实际总蒸散量[23]：

ET=ΔW+R+I-Q

Zhaoning Yang等人[14]通过等离子喷涂技术制备了LaSrMnO3(掺锶亚锰酸镧)质量分数分别为70%、75%和80%的LaSrMnO3/Al2O3复合吸波涂层(厚度1.6 mm)。在测试频段(8.2 ～ 12.4 GHz)内发现：随着吸收剂LaSrMnO3的质量分数增大，最小反射损耗、谐振频率(最高12.3 GHz，最低10.6 GHz)的变化与吕艳红等人的研究具有相同的规律，但有效吸收带宽表现为先增大后减小。

(2)

ΔW=S-M

(3)

式中，ΔW为0～100 cm土层内储水量(mm)，S为播种时土壤含水量(mm)，M为收获时土壤含水量(mm)，R为生长季节总降水量 (mm)，I为灌水量 (mm；
I= 0，因生长季节没有灌溉)，Q为地表径流(mm)。因试验地平坦，故Q值忽略。

1.3.4 系统生产力和种间竞争 用土地当量比(LER)作为土地生产力指标，计算方法[24]如下：

(4)

式中，Yim和Yis分别代表套作玉米和大豆产量，Ym和Ys分别代表单作玉米和大豆产量。LER>1表示套作生产力大于单作之和。

系统生产力(kg/hm2)表示整个套作系统生产力水平，表示形式为：

系统生产力=Yim×Rm+Yis×Rs

(5)

Rm和Rs分别为套作玉米和大豆在套作系统中的比例。

(6)

若Ams为正，则玉米是优势种；
若Ams为负，则大豆为优势种[25]。

根据植物竞争理论，套作系统中相对拥挤系数(Kms)是衡量物种间相对竞争能力的另一指标，本研究用来评价玉米相对大豆在混合作物中的竞争能力[24-25]：

(7)

式中，Yam和Ya分别代表玉米单作和套作地上部生物量产量，Ybs和Yb分别代表大豆单作和套作地上部生物量产量。fa=Dm/(Dm+Ds),fb=Ds/(Dm+Ds)，fa为套作玉米占比，fb套作大豆占比，Dm、Ds分别为套作玉米和大豆种植密度(株数/hm2)与单作种植密度比值。Kms大于1.0时，玉米竞争能力高于大豆；
否则，低于大豆。

1.4 统计分析

用Microsoft Excel 2016处理数据，用Origin Pro 2018构图，用SPSS 22.0进行分析方差。用最小显著差异(LSD)检验显著性，P<0.05为显著水平。用线性回归估计土壤含水量与根系结构关系。采用P值(Tukey’s test)和决定系数(R2)的计算回归方程拟合度。

2.1 植物生物量和粮食产量

套作玉米V12、R1、R2、R6 4个生育时期地上部和根部生物量大于单作玉米，塑料分隔处理地上部生物量低于单作，差异达极显著(图3-A和4-A)。与单作相比，2018—2020年V12时期套作体系玉米地上生物量和根生物量平均高4.15%和50.89%，R1为7.04%和51.56%，R2为22.64%和56.99%，R6为10.46%和57.68%，以MS2最高。套作大豆生物量比单作低，不同处理间差异达极显著(图3-B和4-B)。2018—2020年无论分隔与否，套作大豆地上部生物量和根系生物量均低于单作，V5套作体系大豆地上生物量和根生物量比单作平均降低20.12%和43.64%，R1为46.60%和43.22%，R4为29.40%和39.01%，R8为33.66%和41.42%。与单作相比，不分隔处理套作玉米产量增高，2018年增产1.30%～8.01%，2019年增产1.03%～7.40%，2020年增产1.53%～9.90%(表1)。套作体系中MS2增产量效果最好。尼龙网和塑料分隔处理套作玉米产量减少，减幅为13.59%和18.99%。与单作大豆相比，无论分隔与否套作大豆产量均下降，2018年下降14.78%～53.32%，2019年下降12.53%～50.18%，2020年下降16.34%～59.81% (表2)。MS2大豆减产幅度最小。

图3 2018—2020年玉米和大豆不同种植模式下地上部生物量Fig.3 Shoot biomass dry matter in maize and soybean under different planting patterns during 2018-2020

图4 2018—2020年玉米和大豆不同种植模式下地下部生物量Fig.4 Root biomass dry matter accumulation in maize and soybean under different planting patterns during 2018-2020

表1 2018—2020年套作模式对玉米产量及其构成的影响

表2 2018—2020年套作模式对大豆产量及其构成的影响

续表2 Continued table 2

2.2 系统生产力和种间竞争

玉米/大豆套作总LER(平均1.67)大于1.0(表3)，MS2年均土地当量比(1.98)最高。2018—2020年，MS1～MS5平均生产力分别为5012.02、5360.35、4288.28、4020.26和4545.84 kg/hm2(表3)。Ams和Kms变化趋势一致，但绝对值存在显著差异，且随年份不同而不同。2018—2020年Ams均值为0.14、0.12和0.12，3年平均为0.13(表3)。说明玉米是优势种，这一结论得到Kms支持(平均值1.68)。MS2玉米和大豆最和谐，Ams和Kms最低，为0.09和1.46。

表3 2018—2020年套作模式对土地当量比、系统生产力、攻击性和相对拥挤系数的影响

2.3 根系生长和分布

玉米和大豆根系分布与生长受分隔和种植模式影响明显(图5-A)。玉米乳熟期(R3)和大豆分支期(V5)为2种作物的共生期，并且根系已茁壮成长。水平方向上，不分隔处理带状套作玉米根系延伸到大豆行(a4, a5)，0～30 cm较集中，根长密度(RLD)占比均值为89. 35%，说明玉米根系分布范围广，且可能与大豆根系有交互作用。垂直方向上，玉米根系延伸到100 cm，0～60 cm较集中，根长密度(RLD)占比均值93.00%。与单作玉米相比，套作0～100 cm RLD增加72.15%，MS2最明显，达118.47%。可见，套作促进玉米根系生长，大豆根系纵向分布与玉米相同。水平方向上，不分隔处理带状套作大豆根系只延伸到大豆与玉米行中间(a3)，0～25 cm根长密度占比均值为95. 06%(图5-B)。垂直方向上，大豆根系延伸到40m，0～20 cm较集中，根长密度占比均值为80.46%。套作大豆比单作0～40 cm土层RLD减少15.72%，MS2增加13.44%。说明，大豆根系在带状套作结合轮作下生长良好。

图5 2018—2020年玉米乳熟期(R3)不同处理植株根长密度(RLD)的空间分布Fig.5 Spatial distribution of root length density (RLD) under different planting pattern at maize milking stage(R3) during 2018-2020

2.4 土壤含水量与水分利用效率

套作玉米和大豆带随土层深度增加土壤含水量先减少，到100 cm土层略微增加(图6)。2018—2020年，播种前，不分隔套作玉米0～100 cm土层平均土壤含水量分别比单作低20.92%～42.87%、16.58%～39.61%、24.62%～52.99%，尼龙网和塑料分隔比单作低29.61%和20.92%。收获后，与单作比不分隔低2.51%～50.66%、2.59%～46.80%、3.84%～62.61%，尼龙网和塑料分隔比单作低18.27%和2.51%。大豆纵向土壤水分变化与玉米有差异，播种期土壤含水量随深度增加而降低，收获期土壤含水量在0～80 cm土层随深度增加降低，80～100 cm土壤含水量趋于稳定，100 cm土层时回升。播种期，除传统套作外，其余套作0～100 cm土层平均土壤含水量为57.37%～99.30%、45.45%～91.74%、67.52%～122.73%，大于单作。收获期，除塑料分隔外，其余套作0～100 cm土层平均土壤含水量为8.41%～53.35%、6.66%～49.29%、9.90%～65.94%，低于单作。玉米和大豆的水分利用效率变化规律相同。2018—2020年，与单作相比，玉米MS1和MS2水分利用效率分别减少9.73%和0.71%，MS3、MS4和MS5水分利用效率比单作分别减少27.79%、32.30% 和18.76%(图7)。大豆MS1和MS2水分利用效率比单作分别减少11.54%和2.69%，大豆MS3、MS4和MS5水分利用效率比单作分别减少29.23%、33.65%和20.39%。说明，水分利用最有优势的种植模式为MS2。

图6 2018—2020年不同种植模式下玉米和大豆0～100 cm土层土壤水分变化Fig.6 Changes in soil water content of maizes and soybean in the 0-100 cm soil layer under different plant treatments during 2018-2020

图7 不同种植模式下2018—2020年水分利用效率的变化Fig.7 Changes in water use efficiency (WUE) under different plant treatments during 2018-2020

2.5 土壤含水量与根系结构的关系

玉米/大豆套作系统土壤剖面(100 cm纵向距离)含水量与RLD呈线性正相关(图8)。说明，适量土壤水分有利于通过改善根系在水平和纵向距离上的分布来调节植物的根系结构。

图8 不同土层土壤含水量与根长密度的关系Fig.8 Relationship between soil water content and root length density(RLD) in different soil layers

3.1 玉米/大豆带状套作体系和系统生产力的关系

套作对玉米和大豆生产和生长均有促进作用，对提高系统生产力具有重要意义[26]。套作青贮玉米土地当量比均显著高于单作(P<0.05)[9]。小麦和苜蓿共同生长期小麦苜蓿间套作群体生物量(产量)比小麦单作提高17.67%，较苜蓿单作提高44.07%[10]。本研究中，在V12、R1、R2、R6套作下玉米的地上和根生物量比单作高，在V5、R1、R4、R8套作下大豆的地上和根生物量降低。套作玉米产量不分隔处理较分隔处理增高，无论分隔与否套作大豆产量均下降。MS2玉米产量提高最多，大豆产量降低最少，可能是种间竞争减弱的结果。本研究结果与边行效应导致更大光捕捉和水吸收有关[27]，此外，在玉米/大豆套作中植株较高的玉米有竞争优势，遮荫大豆由于对光竞争弱，边行叶片更薄更小[28]，影响大豆光截留和利用效率，进而导致生物量减少。玉米和大豆套作的平均LER为1.67，表明土地和资源利用在玉米与大豆结合后具有更大优势。当一种作物促进另一种作物生长时，大多数谷类/豆科作物种植体系中都能观察到易化作用。相反，当一个物种限制另一物种生长时就发生种间竞争[29-30]。共生期玉米/大豆套作表现出较强的种间竞争。Ams值(玉米相对大豆)均大于0，玉米为优势种。此外，本研究还证明玉米相对大豆的Kms大于1.0，可能因为与矮大豆相比玉米生态位高，与Raza等[31]和Das等[32]在谷物/豆科套作的结果一致；
谷物是优势种，导致在共生期获得更多资源，从而提高粮食产量。

3.2 玉米/大豆带状套作下玉米和大豆根系分布与水分利用效率的关系

套作作物生长和产量与根系分布密切相关，根系分布影响水分的吸收利用[8]。水稻、花生间作明显促进水稻和花生整个地下部根系的生长，其根干重分别比单作增加127.8%和13.8%[16]。芨芨草-苦豆子地上与地下生物量的总体格局反映了群落中主要植物种间有效的协同与共存机制，即2个主要植物种的地上部分聚集分布形成聚生丛，以减少蒸腾失水等生理胁迫，地下部分通过根系的一定程度的空间生态位分离，减少对土壤水资源的竞争[17]。本研究中，水平方向上，不分隔带状套作玉米根系延伸到大豆行。在垂直方向上，各处理玉米根系延伸到100 cm，0～60 cm较集中。套作提高了作物根系增殖，在获取水分和养分方面，套作物种更有优势[33]。种间易化是指一种作物引起有利于另一种作物生长的环境变化[34]。套作作物间根系相互作用在两作物相邻的套作中发生更频繁[35]，在水平方向上，不分隔带状套作大豆根系只延伸到大豆与玉米行中间。在垂直方向上，各处理大豆根系延伸到40 cm，玉米、大豆根系分隔后无交互作用。说明，共生期玉米、大豆根系生长得到促进，向中部横向扩展，套作中植物根系垂直和水平分布都是如此。套作比单作玉米根系生物量高54.28%。大豆套作与单作根系生物量变化趋势不同。这种相互作用被定义为套作种间不对称易化作用，套作有利于玉米根横向扩展，这可能是因为玉米在根系生长、产量和养分吸收方面优于大豆的原因。土壤水分有效性取决于作物根系分布[36]，适度土壤水分诱导根系扩张，从土壤中吸收更多养分，最终提高粮食产量。在本研究中，播种前，不分隔套作玉米0～100 cm土层平均土壤含水量比单作低，尼龙网和塑料分隔比单作低。收获后，与单作比不分和尼龙网土壤含水量比单作低，塑料分隔高于单作。可能是因为高、矮作物形成V型冠层结构改善套作中的气流，加速土壤表面水分蒸发[37-38]。此外，由于密度高系统生物量增加，消耗了大量土壤水分，导致土壤水分含量低于单作玉米。雨养条件下，农田土壤耗水对水分利用具有积极的调节作用[39]。不分隔套作系统的玉米水分利用效率较单作显著提高，分隔降低。一种解释为资源和环境条件的变化在一定程度上增加了玉米产量的主导贡献率，有利于套作玉米水分利用效率的提高；
另一种有关解释为生理代谢导致玉米水分利用效率提高[40]。套作促进水分利用效率和植物对水分的吸收，在降雨分布不均的生态环境中具有优势。因此，玉米/大豆套作在西南季节性缺水环境中发挥着重要作用。

较矮的大豆植株被较高的玉米植株遮蔽，导致农田环境相对湿润。套作模式下，共生期大豆的土壤水分含量比玉米高。2018—2020年，播种期套作系统中0～100 cm土层平均土壤含水量大于单作。收获期除了塑料分隔外，其余套作系统0～100 cm土层平均土壤含水量低于单作，玉米套作产量比单作高。说明，早熟(早播)玉米根系可扩展到晚熟(晚播)大豆根系；
即早熟玉米与晚熟大豆在同一土层内竞争土壤水分，特别是晚熟大豆植株较弱、较矮时，收获期套作大豆土壤水含量降低，套作大豆水分利用率降低，但带状套作轮作大豆水分利用率降低幅度最小。再加之粮食产量降低，间接阐明了大豆在玉米/大豆套作中处于竞争劣势。

玉米/大豆带状套作提高了系统生产力，同时改善了地下根系分布环境。在玉米、大豆共生期，套作玉米的Ams和Kms均较高，表现为优势种。套作促进了玉米、大豆根系的生长和分布，增大了土壤上层(0～60 cm)根系长度、密度，增强了套作玉米的水分利用优势。与单作相比，套作模式下玉米、大豆的WUE分别仅降低0.71%～18.76%和2.69%～20.39%，玉米籽粒产量提高3.68%～8.00%，大豆产量降低14.78%～27.27%。玉米/大豆2∶2轮作模式下，玉米生物量和产量上升显著，增产效果明显，大豆减产幅度较小，具有最高的土地利用率，是西南丘区玉米/大豆带状复合种植的最佳配比。

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