植物对放射性核素钴-60吸附与富集的研究进展

李 斌，闫 冬，姜晓燕

(中国疾病预防控制中心辐射防护与核安全医学所放射生态学研究室，北京 100088)

随着能源低碳化需求与日俱增，核能的利用在世界范围内快速发展，并以其可持续、高效、可靠等优势给人类社会带来了巨大的经济效益。核能的利用同时也产生了一定量的放射性核素，一旦它们由于事故等意外排放进入到环境中，难以避免地对生态环境造成污染，并随着植物的吸附和富集作用进入植物体内，放射性核素对植物具有双重作用，即放射性核素本身的毒性作用以及钴-60(60Co)发出的γ射线对植物的内外照射作用，对植物的生理生化功能产生的影响。放射性核素60Co是压水堆核电站的主要液态放射性流出物之一，一旦意外排放进入环境，被植物等非人类物种吸附与富集，将通过生物圈进入食物链，若放射性核素通过食物链大量进入人体，势必会在人体内形成内照射，直接威胁人类健康。

目前，研究放射性核素污染修复较为常见的方法是生物修复，包括植物修复、微生物修复、植物与微生物联合修复等，其中植物修复法以其成本低、效益高、操作简单、不破坏土壤理化性质等优点成为当下研究较热的一个前沿领域[1]。而在生态环境中，多种因素都能够对放射性核素从土壤到植物的转移产生或强或弱的影响，这些因素包括植物种类、放射性核素的种类及其理化特性、土壤学特征、菌根共生的存在等[2]。

此外，可以根据经60Co γ射线照射植物后，植物生长、生理特性及其植物体内物质的变化情况，分析植物对辐射的敏感性。

研究植物对60Co 的富集作用，一方面利用某些植物对60Co吸附和富集能力强的特征，寻找超富集植物，直接吸收环境中的钴，在植物体内通过一系列的生理过程将其转化为毒性较小的形式，再转移到植物地上部分[3]，最终实现对环境的修复，探索植物协助核素钴清出的可行性；
另一方面，研究60Co释放的γ射线照射对植物生理功能的影响，寻找植物受照射后的敏感指标作为标志物，为核事故应急、剂量估算模型建立等进行预测、预警提供基础数据与技术支撑。本文通过对国内外文献调研，归纳和总结有关植物对60Co的吸附与富集能力方面的研究，以及植物受到60Co γ射线照射后生长生理特性变化方面的研究，探索植物对60Co 的富集能力以及植物修复环境60Co 污染的可行方法，为进一步的植物修复研究提供理论依据。

1.1 植物对核素吸附能力的内部影响因素

植物吸附与富集核素的能力可以用富集系数(bioconcentration factor，BCF)和转移系数(bio-transportation factor，BTF)进行评价。BCF=wp/ws，式中wp为植物体内的核素质量分数(mg/kg)；
ws为根际土壤中核素质量分数(mg/kg)。BTF=wa/wr，式中wa为植物地上部的核素质量分数(mg/kg)；
wr为植物根部的核素质量分数(mg/kg)。其分别反映植物吸附环境土壤中核素的能力和植物吸附核素后从根部转移到地上部的能力[4]。此外，胁迫性研究中还需要使用相关生物效应指标[5]。

放射性核素60Co进入环境后随着时间的推移，将与环境中的稳定Co 逐渐达到平衡，且植物在富集Co 时不会区分60Co 和稳定Co[6]，因此，在分析植物对60Co 的吸附能力时，除了测定植物体内金属Co含量，还要通过测量60Co的比活度对植物的富集能力进一步评估。

1.1.1 不同植物富集核素60Co能力的差异不同植物具有不同的生理特性和代谢规律，导致对于60Co的吸附能力存在一定程度的差异，在相同60Co 浓度的培养环境下，不同植物对60Co 的吸附的能力不同，即使同科不同属的植物富集系数之间差距也较为显著，如菊科中牛膝菊的富集系数为22.70，而野茼蒿的富集系数仅为11.96[1]。

1.1.2 植物器官对核素60Co的吸附与富集能力的影响植物经由根部吸收的环境中的60Co，通过一系列的生理代谢转运到茎、叶等不同器官并积聚，但植物各部位对60Co 的亲和力不同，60Co含量分布也存在一定的差异。研究发现[7]，油菜各器官对钴的吸收分布规律为根部>茎>叶，且老叶叶柄中60Co的含量高于嫩叶叶柄，可能与老叶导管发育更完善，运输能力更强有关。该研究还发现，当钴浓度达到100 mg/kg 时，无论老叶还是嫩叶，叶柄中60Co 含量高于叶片，这可能是油菜对60Co 胁迫的应激反应。

1.1.3 植物生长期对核素60Co的吸附与富集能力的影响植物在不同生长期对60Co的富集能力不同。在Quinto等[2]对莴苣的研究中发现，随着生物量的增长，植株中60Co的总活性呈现增加的趋势，但这种趋势表现为指数<1的幂指数增长，也就是说，植物每单位质量中60Co的比活度随着生长阶段减少。

1.1.4 对核素60Co吸附和富集能力较强的植物随着60Co浓度升高，植物生物量降低，对60Co的吸附量和积累量呈现出不同程度的升高，而转运系数、富集系数及60Co吸附量的变化趋势不尽相同：牛膝菊在中度处理水平时对60Co的吸附量、转移系数及总富集系数均较高，而龙葵的60Co吸附量较高但转移、富集能力一般，其间相关性有待进一步研究[8]。另外，植物对60Co的富集是植物体内吸附与分配的结果，与生物量关系不大：豌豆的生物量是油菜的96.46 倍，而其积累量只比油菜多出2.09倍，由此可见，油菜对60Co 具有更强的富集能力[9]。因此，在选择植物对60Co 污染土壤进行修复时，应综合考虑60Co 对植物的胁迫作用及植物对60Co的富集能力。

1.2 植物吸附核素60Co能力的外部影响因素

1.2.1 微生物与植物共生可提高植物对核素60Co的吸附接种丛枝菌根真菌(AMF)通过增加番茄的生物量，从而不同程度地促进番茄对土壤中有效态60Co 的吸附，增强番茄对60Co 的富集能力[10]。此外，高羊茅、一年生黑麦草与蜡样芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌和苏云金杆菌所组成的配伍组合可以有效提高对60Co离子的清出能力[11]。

1.2.2 金属螯合剂影响重金属向植物转移添加金属螯合剂可以活化土壤中的重金属，增加土壤溶液的重金属含量，以便植物吸附重金属[12]。向土壤中加入EDTA、NTA 等人工螯合剂可以诱导植物超常吸附重金属[13]，其中，某些螯合剂还可以通过与重金属结合，形成稳定的螯合物降低重金属离子在植物细胞中的毒性[14]。

2.1 植物生长特性的改变

有研究认为，经60Co γ射线辐射处理后，与生长素分泌相关的基因被直接或间接激活，植株细胞分裂加速，核酸和蛋白质合成加快，从而促进植物生长[15]。茉莉种子在经20 Gy60Co γ射线辐射处理后，萌发进程加快[16]。黄瓜种子在接受50 Gy60Co γ射线处理后，幼苗根系生长加快，侧根增加[17]。

此外，在Kim 等[18]的研究中(处理剂量分别为100、200、300、400、800、1 200、1 600、2 000 Gy)发现，相对较低剂量的(100 Gy)60Co γ射线辐射还可以通过改变植物细胞内的激素信号通路或增加细胞抗氧化能力刺激植物生长，提高植物抗逆性。经过50 Gy60Co γ射线预处理的青稞幼苗体内编码重金属离子转运蛋白的基因转录水平显著上调，能够有效增强青稞幼苗重金属耐受性，缓解Pb、Cd环境胁迫所带来的损伤[19]。

随着辐照剂量的增加，植物种子内部的自由基和酶活性变化逐渐积累，损伤种胚组织，进而影响细胞的生长和分裂，使萌发进程受阻，方竹种子受到30 Gy60Co γ射线处理后，萌发起始日期相较于对照组推迟3 d，并提前2 d结束[20]。

2.2 植物细胞生理特性的改变

2.2.1 60Co γ射线照射对叶绿素含量的影响低剂量(50 Gy)60Co γ射线辐照可以一定程度上保护植物叶绿体超微结构免受Pb、Cd等重金属的破坏，通过增加抗氧化酶活性和脯氨酸积累减少植株氧化损伤，使叶绿体保持椭圆形的形态及维持良好状态的类囊体膜，最终提高光合能力[19]。茉莉花种子受到20~60 Gy剂量照射后，其幼苗叶片中叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b均显著低于对照，80 Gy 条件下，三者含量均显著高于对照[16]。此外，低剂量60Co γ辐射(20 Gy)可以通过增加叶绿体大小，减少干旱胁迫，在一定程度上重建叶绿体结构，并增加叶绿素含量来增强大豆的耐旱性[21]。

高剂量(高达100 Gy)60Co γ射线辐射植物使其体内细胞膜脂过氧化增强，活性氧增加，膜稳定性降低，类囊体膜受损，光合产物的跨膜运输受阻，使叶绿素在辐射下降解或合成过程受阻[22]。经50 Gy60Co γ辐射处理后，黄瓜幼苗子叶中叶绿素含量高于对照组，随着辐射剂量增加，叶绿素含量直线下降，到1 000 Gy时，植株叶面散生条状黄斑[17]。在2~30 Gy剂量范围内的60Co γ射线照射下，莴苣中的光合色素水平增加，但在更高的剂量条件(高达70 Gy)色素含量下降[23]。

2.2.2 60Co γ射线照射对植物渗透调节物质含量的影响在逆境胁迫发生时，植物细胞通过主动积累胞内一些相容性物质来维持渗透压的平衡，从而保持细胞内部生物膜结构的完整性和蛋白质系统的稳定性，以减轻胁迫损害，这些相容性物质即为渗透调节物质，主要包括无机离子、糖类、多元醇、氨基酸和生物碱等，其含量与植物的抗逆性有关[24-25]。适当剂量的60Co γ辐射有助于植物细胞中渗透调节物质的积累，改善植物的水分失衡，抵御逆境胁迫，而较高剂量的60Co γ射线辐射对渗透调节物质含量具有明显的抑制作用。在干旱胁迫下，60Co γ辐照剂量在100 Gy 以下时无芒雀麦幼苗渗透调节物质含量增加，当辐射剂量高于200 Gy 时，无芒雀麦幼苗渗透调节物质含量显著降低[26]。在NaCl 胁迫下，胡麻幼苗接受1 000 Gy 剂量60Co γ射线照射后，叶片中可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量均显著增加，当照射剂量达到3 000 Gy 时，三者含量均显著降低[27]。

2.2.3 60Co γ射线照射对丙二醛含量的影响植物在受到60Co γ辐射或其他逆境胁迫时，体内自由基代谢失衡，活性氧防御系统的功能失调，产生大量膜脂过氧化物——丙二醛(malondialdehyde，MDA)，其含量可以衡量植物膜系统受损程度。辐射处理植物使细胞膜内活性氧、自由基等有害物质增加，膜脂过氧化增强，进而刺激MDA 含量增加。青稞幼苗受到100~300 Gy60Co γ辐射后，植株细胞内的MDA 含量相较于对照组呈现不同程度的增加[19]。

适当剂量的60Co γ辐射可以缓解逆境对植物的损伤，一定程度上提高植物的抗逆性，而高剂量辐射能够加剧逆境对植物的损伤。在盐胁迫条件下，1 000 Gy以下60Co γ辐射可降低胡麻幼苗叶片MDA 含量，当剂量为1 500和3 000 Gy时MDA 含量显著升高[27]；
用50 Gy60Co γ辐照预处理可以有效降低青稞幼苗中MDA含量，可缓解其被Pb/Cd诱导的氧化应激[19]。

2.2.4 60Co γ射线照射对植物抗氧化保护性酶活性的影响植物抗氧化酶类包括超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、过氧化物酶(peroxidase，POD)、过氧化氢酶(catalase，CAT)等。在正常情况下，植物细胞内的活性氧水平处于动态平衡，不会对植物造成损伤，当植物受到胁迫时，体内氧代谢失调，植物通过SOD、POD、CAT 等保护性酶协调工作缓解活性氧伤害。

SOD作为细胞清除活性氧过程中第一个发挥作用的抗氧化酶，对辐射剂量的改变更敏感，能够有效清除植物细胞内的生成无毒的O2和毒性较低的H2O2，减弱膜脂过氧化作用，一定程度上修复60Co γ辐射或其他逆境所造成的损伤。茉莉花种子经60 Gy60Co γ射线辐射后，其幼苗叶片中SOD 活性显著升高，之后随着辐照剂量增加逐渐降低[16]。60Co γ射线辐射可以通过增加植物体内保护性酶活性缓解逆境胁迫所带来的氧化损伤。在干旱胁迫下，无芒雀麦幼苗SOD活性在60Co γ辐射剂量为50 Gy时最大，比对照增加44.49%，随后逐渐降低，剂量为辐射200 Gy 时，SOD 活性较对照降低了17.83%，POD 与CAT活性变化趋势与SOD一致[26]。

POD与CAT通过清除体内H2O2，从而提高自身抗逆性，减少逆境所造成的伤害。在低剂量条件下，POD活性与对照相比虽有所提高，但其含量仍然较低，说明在此条件下，细胞受损并不严重或损伤可以及时修复。随着60Co γ辐照剂量的增加，露地菊叶片中SOD 的活性逐渐受到抑制，细胞内过氧化物增多，POD 活性受到刺激而逐渐增强[28]。辐照处理后，植株中CAT 活性变化不一：随着辐照剂量的增加，东林瑞雪植株中CAT活性呈现先增后减的趋势，而粉翎的CAT活性呈逐步上升的趋势[28]。不同的植物对60Co γ射线的耐受程度不同，此外，不同的处理部位、处理剂量、处理时间等都可能导致不同的反应。

2.3 对60Co γ射线照射敏感的部分植物举例

植物受到60Co γ辐射后，初期表现为叶片掉落、生长迟缓、出芽慢甚至死亡，此类反应可以统称为损伤效应，不同植物品种对辐射的敏感性不同，受照后的损伤效应也有不同表现。吴萍等[29]依据半致死量对4 种药用植物评价辐照敏感性，紫苏半致死剂量在50~100 Gy 之间，对60Co γ照射敏感性较高，车前种子的半致死剂量在300~400 Gy 之间，益母草和蒲公英种子的半致死剂量大于400 Gy，对60Co γ射线的耐受能力较强。张瑞勋等[30]则以发芽率评估作物对辐射的敏感性，各品种的辐射敏感性从弱到强依次为油菜<大麦<糯玉米<甜玉米<棉花<大豆<水稻；
此外，该研究发现，各品种作物的辐射敏感性与染色体中DNA 含量呈显著负相关(r=-0.844)，这可能与较大的基因组或DNA量受γ射线照射后产生突变概率较小，或基因自我修复能力较强有关。

不同植物对60Co的吸附能力存在一定的差异，且同一种植物对60Co 的富集程度受到60Co 的形态、微生物及金属螯合物等因素的影响从而有所波动。植物的生物量与其对60Co的富集能力未见明显联系，富集能力较强的植物有野茼蒿、油菜、萝卜等。因此，在未来的研究中，可进一步筛选对60Co富集能力强的植物，吸附环境中的60Co以达到修复核污染土壤等生态环境的目的，并使之发展为一种切实可行、行之有效的方法。

60Co在植物不同部位的分布不同，富集规律主要表现为地下部分>地上部分，以根部为主，地上可食部分积累相对较少，而一些可食用部分为地下部分的作物少有研究，在未来的研究中，可以将此类作物纳入研究，以探究其中60Co残留所造成的内照射对人体健康所带来的影响。

60Co 处理后植物的生长、生理特性发生变化，低剂量条件下，植物根长、坐果率、干质量等相比于对照均有所升高，而且适当剂量60Co γ辐射有助于提高植物对逆境胁迫的抵抗能力。此外，低剂量辐照造成的损伤引起一系列修复酶的活动，可引起植物加速生长，植物光合色素含量增加，SOD 活性升高，植物体内活性氧清除系统功能增强，MDA含量降低；
当辐射剂量较高时，植物细胞受到损伤，膜系统遭到破坏，植物光合色素被降解或合成受阻，而SOD 活性逐渐降低，MDA 产生增多，同时，POD与CAT的活性被诱导升高。由此推测，植物在不同剂量条件下的生长特性变化趋势可能存在拐点，植物可通过自身修复机制调节酶活性以保护自身免受或少受辐射损伤，可从分子水平进一步探究该过程的极限剂量，并为育种提供资料。与此同时，可以根据植物对60Co γ射线辐射的敏感性，筛选能够指示60Co 矿所在地的植物；
开展60Co γ射线照射对植物的生理功能的影响，寻找某些植物因受照射后而变化的敏感指标，作为标志物，为核事故发生发展趋势、剂量估算模型建立等进行预测、预警提供技术支撑。

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