目标树经营对松栎混交林天然更新的影响

郭诗宇, 徐自警，宋德凯, 汪洋

(1.湖北生态工程职业技术学院 旅游管理学院，武汉 430200；
2.湖北生态工程职业技术学院 信息机电学院，武汉 430200；
3.钟祥市花山寨林场，湖北 钟祥 431900；
4.湖北生态工程职业技术学院 园林建工学院，武汉 430200)

马尾松(Pinusmassoniana)是中国中南部地区的重要用材树种。据国家林业和草原局2019年公布的中国森林资源报告，马尾松林是湖北省分布面积最广、蓄积量最大的森林类型，马尾松天然林面积为9.25×105hm2[1]。截至2019年，湖北松材线虫病蔓延到全省81个县415个乡镇的9.71×104hm2马尾松林，马尾松为主要受害松属植物[2]。此外，马尾松林立地衰退日益明显，层次结构简单，火灾频率增加，林分生产力下降，严重威胁着马尾松林的可持续经营[3]。通过森林经营人为干预植被林分密度，有利于林下物种的天然更新，可促进群落结构向“潜在自然植被”方向演化[4]。实践证明，近自然经营可大幅提高针阔混交林的阔叶树比例，极大提升森林质量[5]。

马尾松栎类针阔混交化或近自然化改造可促进生物多样性，增强林分抗逆性和生态系统稳定性[6]，适当间伐是近自然森林经营的必要措施[7]，树种更新是实现林分改造的关键[8]。天然更新是适宜气候、环境和生物多样性延续的造林方式，是森林生态系统依赖自然力修复森林的过程[9]，在维护生态系统多样性、稳定性及保持林分生产力等方面起着关键性作用[10]。以目标树经营促进林下天然更新、改善森林树种组成和林分结构，是马尾松林针阔混交化或近自然化改造的重要课题，而选择适宜经营强度促进林分天然更新是当前研究的热点。王宇超等[11]提出中度间伐可稳定伐后杉木(Cunninghamialanceolata)人工林林内小气候，弱化不良气候条件对经营林分产生的负效应，有利于林木生长。汪娅琴等[12]发现光皮桦(Betulaluminifera)更新幼苗总密度随着间伐强度增大而逐渐升高。李萌等[13]提出轻度和重度间伐对杉木人工林天然更新的影响最为显著；
而轻度和中度间伐能增加侧柏(Platgcladusorientalis)林下更新物种多样性，重度间伐则降低其多样性[14]。杨礼旦[15]提出郁闭度≥0.6的沟谷地块有利于闽楠(Phoebebournei)幼树幼苗的天然更新；
Pandey等[16]则认为中度干扰有益于木本物种丰富度和幼树数量增加，较高间伐强度会降低天然更新幼树密度。由于林分状况、树种组成以及林分环境因子也是影响天然更新的先决条件[17]，如何基于林地环境，以适林适树的森林经营强度促进天然更新并最终实现林分改造极其重要，其相关研究不可或缺。

本研究在中德财政合作中国南方森林可持续经营项目框架下，以马尾松纯林混交化或低阔混交林近自然化培育多功能森林为目标，在湖北省钟祥市花山寨国有林场对马尾松飞播林进行目标树经营，并设置固定样方调查不同经营强度下天然更新情况，探究影响马尾松栎类混交林天然更新的最适间伐强度以及影响天然更新的主要环境因子，为提高马尾松栎类针阔混交林的阔叶树比例、培育近自然多功能森林提供科学依据。

研究地位于湖北省钟祥市花山寨国有林场(112°45′48″～112°46′15″ E， 31°24′00″～31°25′00″ N)，海拔150～300 m，为低山丘陵地貌，坡度为15°～25°。该地气候属亚热带季风气候，四季分明、雨热同期。年降水量1 100 mm，降雨多集中在4—8月；
年均气温16.4 ℃，全年无霜期240 d。土壤多为石灰岩发育的黄壤土，土壤厚度分布均匀，一般在30～50 cm。林分为飞播林，森林植被主要为针阔混交林，优势种为马尾松(Pinusmassoniana)，树龄在32～36 a。栓皮栎(Quercusvariabilis)、冬青(Ilexchinensis)、黄连木(Pistaciachinensis)和柏木(Cupressusfunebris)为主要伴生树种；
山胡椒(Linderaglauca)、白背叶(Mallotusapelta)和牡荆(Vitexnegundo)为主要伴生大灌木或小乔木。

2.1 样地设置与调查

2018年2月，在充分调查基础上，应用目标树经营法对花山寨林场15个德贷项目小班马尾松栓皮栎混交林进行经营[18]。经营前设置20 m×20 m样地，测定林分因子、郁闭度等指标。目标树平均间距为8.8 m(165株/hm2)。考虑到松材线虫病疫情的可能性，同等条件下优先选择阔叶树种；
每株目标树采伐1～3株干扰木，同时伐除林分中少量的劣质木和影响林木生长的藤蔓。经营总面积133.3 hm2。经营完成后，根据经营前后的林分蓄积计算出平均间伐强度，即弱度间伐(WT)(7.6%)、轻度间伐(LT)(15.3%)和中度间伐(MT)(24.3%)。依据不同间伐强度，在20 m×20 m样地内设置1个5 m×5 m的固定样方，其中WT为10个、LT为8个、MT为7个，共25个。同时设置3个5 m×5 m对照样方CK(0%)。记录样方内树种组成、林分郁闭度及林分密度；
实测坡度；
将坡位从下到上依次分为3级，依次赋值1～3；
依据郑江坤等[19]提出的坡向分级法，根据光照条件将坡向赋值1～8，数值越大光照越好。2018年11月、2019年11月和2020年11月踏查样方内天然更新的木本植物并每木挂牌标记。2020年11月调查记录样方内天然更新树种、数量和生长状况。经营林分及样方基本情况见表1。

表1 样地基本情况

2.2 数据处理

2.2.1 生物多样性评价

(1)丰富度指数(D)

D=S。

(1)

式中，S为物种的种数。

(2)物种本质多样性及多重比较

采用右尾和曲线对不同间伐强度下更新的木本植物进行本质多样性排序[20-21]。对于降序排列的多度向量P=(P1≥P2≥…≥Pn)，定义

(2)

式中，Tj为P的右尾和曲线或本质多样性曲线[20]。

如果群落C′的右尾和全大于群落C的右尾和，即

T′k=∑i>kP′k≥Tk≡∑i>kPi，k=1,2，……。

(3)

则群落C′的本质多样性大于C，即C′≥C[22]。

2.2.2 更新密度与更新频度

应用更新密度(Rd)和更新频度(Rf)描述不同间伐强度幼苗或幼树的天然更新特征。

(4)

式中：Rd为物种更新密度，株/hm2；
Rt为研究单元内某天然更新植物的总数；
At为研究单元面积，25 m2。

(5)

式中：Rf为物种更新频度，%；
Qn为某一间伐强度下某更新植物出现的小样方数；
Qt某一间伐强度下小样方总数。

2.2.3 苗高分级方法

对不同间伐强度下每年苗高的分布进行统计，以5 cm步长对苗高进行分级并进行分布拟合。

2.2.4 统计分析

应用ForStat 2.0对不同年份天然更新树种进行本质多样性分析。应用SPSS 22对不同年份天然更新密度、物种丰富度、间伐强度、林分密度以及地形等因子进行典型相关分析。应用Origin 2021进行不同间伐强度对更新密度影响的差异性分析并作图。

3.1 不同间伐强度更新物种的组成

2018—2020年，林下出现更新木本植物33种，隶属23科31属，见表2，主要为阔叶树种。2018年更新物种24种，不同间伐强度更新物种数量为：MT(22)>LT(20)>WT(15)>CK(8)。2019年更新物种26种，不同间伐强度更新物种数为：MT(19)=LT(19)>WT(13)>CK(6)。2020更新物种21种，不同间伐强度更新物种数为：MT(16)>LT(15)>WT(12)>CK(5)。经营促进了天然更新，增大间伐强度提高了更新物种的数量并优化了物种的组成。

表2 不同间伐强度林下天然更新物种状况

续表2

3.2 间伐强度对天然更新物种多样性的影响

由于Shannon-Weiner指数与Simpson指数在多样性比较上结果具有不一致性，研究采用Patil等[20]定义的本质多样性对不同间伐强度下更新物种多样性进行比较。不同年份不同间伐强度更新物种多样性的右尾，见表3。从MT到CK，对应更新物种丰富度出现的概率随间伐强度增大而增大。间伐后的3 a中，不同间伐强度天然更新物种的本质多样性排序均为：MT≥LT>WT>CK，表明较高间伐强度促进了更新物种的多样性。

表3 不同年份不同间伐强度更新物种右尾和概率

3.3 间伐对更新密度与更新频度的影响

不同间伐强度下物种天然更新密度存在差异，如图1所示。2018年在MT、LT与CK间更新密度存在显著差异(P<0.05)。2019年天然更新密度在MT与WT间存在显著差异(P<0.05)，MT与CK间存在极显著差异(P<0.01)。2020年天然更新密度在MT与CK间差异极显著(P<0.01)，其他间伐强度间差异不显著。提高间伐强度促进了天然更新密度。

图1 间伐强度对更新密度的影响Fig.1 The effect of thinning intensity on regeneration density

2018—2020年天然更新频度见表4。不同间伐强度下更新频度均值均高于CK。2018年，物种更新频度均值为：LT=WT>MT；
2019年和2020年，更新频度均值为：LT>MT>WT。栓皮栎、山胡椒和冬青等阔叶树种分布最广，为天然更新的优势种。

3.4 间伐强度对天然更新苗高的影响

统计不同间伐强度天然更新林木的高生长，以5 cm为高阶距拟合苗高分布并绘图，如图2所示。2018年不同间伐的苗高阶均为单峰分布，WT、LT、MT和CK分别有9、11、9和6个苗高级，其中WT对应42.5 cm分布数量最多(28株)，LT对应47.5 cm分布数量最多(41株)，MT对应55.0 cm分布数量最多(44株)。2019年林木苗高在WT、LT、MT和CK分别有9、8、12和4个苗高级，其中WT对应22.5 cm分布数量最多(34株)，LT对应22.5 cm分布数量最多(58株)，MT对应17.5 cm分布数量最多(53株)，27.5 cm和32.5 cm各有31株。2020年林木苗高在WT、LT、MT和CK分别有5、5、9和3个苗高级，其中WT对应的7.5 cm和12.5 cm分布数量之和为120株；
LT对应7.5 cm和12.5 cm分布数量之和为118株；
MT对应7.5 cm和12.5 cm分布数量之和为236株。增大间伐强度整体上更有利于更新林木的高生长。

表4 不同年份主要树种更新频度

图2 天然更新苗高分布Fig.2 Height distribution of the regenerated young trees

3.5 天然更新影响因子典型相关分析

天然更新密度和丰富度受地形、间伐强度和林分密度等多个因子的影响。单个指标无法概括不同年份更新密度和物种丰富度特征，且不同指标间的简单相关也不能全面分析更新密度、丰富度与间伐强度、林分密度以及环境因子间的关系。因此，对间伐后反映不同年份的天然更新密度和物种丰富度等2个方面的4项指标(更新组U)，以及反映间伐强度、林分密度与地形3个方面的5项指标(环境组V)进行典型相关分析。典型相关共得到4组变量，由表5可知，前2对典型变量相关系数(R)分别为0.928(P<0.01)和0.717(P<0.05)，具有统计意义。

表5 典型相关系数显著性检验Tab. 5 Significance test of canonical correlation coefficients

不同年份更新组各因子与环境组各因子间2对典型变量如图3所示。2组典型变量组间分别为极显著和显著相关，相关系数为0.928和0.717。2018年更新密度FY(-0.544)、2019年更新密度SY(-0.244)、物种丰富度D(-0.417)在更新组内典型相关程度较高，主导组内各因子。间伐强度(Ti)(-0.713)、坡度Sl(0.404)主导环境组各因子的变化。第2组典型变量关系表明：2019年更新密度SY(1.152)、物种丰富度D(-0.733)主导着更新组各因子；
林分密度Sd(0.655)和间伐强度Ti(-0.412)主导环境组各因子。

FY为2018年更新密度，SY为2019年更新密度，TY为2020年更新密度，D为物种丰富度，Sd为林分密度，Ti间伐强度，As坡向，Sl坡度，Sp坡位

冗余分析结果表明,更新组内4对典型变量解释了自身变异的99.99%的信息，环境组4对典型变量仅解释自身变量86.9%的信息，见表6。第1组典型变量可充分解释天然更新和物种丰富度与间伐强度和环境因子的关系,即间伐强度越大，坡度越小，天然更新密度越大且物种丰富度越高。

表6 不同分组典型冗余分析结果

4.1 间伐强度对更新物种丰富度和多样性的影响

目标树经营降低了林分郁闭度，形成不同尺度的林窗，林下光照条件会随之改变，影响林下植被物种的构成[23]。本研究不同间伐强度天然更新数量均高于CK，说明间伐可以增加木本植物的物种丰富度[24]。增大间伐强度促进了林地环境异质性，提高了林下植物种类出现的不确定性，加速新物种入侵与定殖[12]，使得MT和LT更新物种数量最多，且优化了林分物种组成。CK中未出现的乔木树种如马尾松、黄连木、构树等，未出现的大灌木或小乔木如牡荆、牛筋条等，均出现在经营过的样方内，以MT时出现的相对概率最高，并具有一定的优势，说明增大目标树经营强度有效促进了天然更新物种丰富度的增大，有助于优势种的形成，对林分结构优化以及森林的可持续发展至关重要[25]。

物种多样性是林分结构和质量的重要反映，物种的多样性可以提高森林生态系统的稳定性[26]。随间伐强度的增大，伐后不同年份天然更新物种本质多样性和物种丰富度均表现出不同程度的增加，这与其他学者的研究结果相似[27-28]，说明较高间伐强度对促进更新物种的多样性有良好的后续效应。

4.2 间伐强度对天然更新质量和生长的影响

更新密度是评价林分天然更新的重要指标，更新频度可说明林下更新幼苗生长与分布的均匀程度和更新能力[26]。一般情况下，天然更新密度随间伐强度增大而升高[29-30]。本研究中，间伐强度增大促进了天然更新密度，说明间伐强度整体上提升了林分的活力，使得更新林木尤其是喜光树种的生长势更强。天然更新优势物种如栓皮栎、柏木、冬青、黄连木和马尾松等在经营后不同年份，以LT和MT的更新频度相对更高，说明增大间伐强度可提高马尾松栓皮栎混交林天然更新频度，优化林分树种组成并极可能影响未来林分针阔混交比例。

4.3 环境因子对天然更新的影响

林分结构和林下光照差异是林下环境异质性、物种多样性的主要成因，对森林生态系统的结构、过程与格局具有重要促进作用[31]。目标树经营通过调整林分密度，加大了环境异质性，如林下光照、温度和空气湿度，促进林下土壤温度、养分、水分以及土壤微生物群落的变化[32]，促进林木生长。此外，更新密度和物种丰富度还受多个因子的共同影响。根据典型相关分析，影响更新密度和物种丰富度的人为和环境因子由大到小分别为间伐强度、林分密度、坡度、坡向、坡位，这与姜小蕾等[33]对黑松(Pinusthunbergii)林下天然更新与坡向关系的研究结果一致。本研究中MT各样方平均坡度最大，为10.3°，且林分以北向为主。虽然MT间伐后的郁闭度最小，但由于坡向和坡度效应，影响太阳入射角度，林内光、热、水、气条件并未根本改善，林下松针等凋落物层未完全分解，林下植被也对更新幼树幼苗的生成、定居及生长产生竞争压力。另一方面，相对阴湿环境下土壤的理化性质和肥力状况间接影响群落物种的组成、结构和更新[31]。坡度和坡向的协同负效应会在一定程度上抵消由较高间伐强度给天然更新带来的正效应，造成MT强度下相应更新密度、更新频度、物种丰富度和本质多样性效应的弱化，这与Maciel等[10]提出的墨西哥西牙德雷山脉(Sierra Madre Occidental)松栎混交林坡向和坡度对天然更新的协同影响的效应一致。

目标树经营促进了马尾松栓皮栎混交林天然更新。增大间伐强度可提高林地环境异质性、更新物种丰富度和物种多样性，有助于优势种的形成。增大间伐强度可提高天然更新密度、阔叶树种的更新频度和林分活力，优化未来松栎混交林的阔叶树比例，MT强度更新质量最优。坡度和坡向的协同负效应会在一定程度上抵消由较大间伐强度给天然更新带来的正向促进效应，其相应的经营对策应在实践中进一步加以探究。受湖北省相关森林采伐强度政策限制，本研究最高经营强度限定在25%内，促进马尾松栓皮栎混交林天然更新的最佳经营强度将有待进一步验证。

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