野韭(Allium,ramosum)研究及展望

付常兴，黄迎新，王鹤琪，周道玮

(1.中国科学院 东北地理与农业生态研究所 吉林省草地畜牧重点实验室，吉林 长春 130102；

2.中国科学院大学，北京 100049)

野韭(Alliumramosum)是百合科(Liliaceae)、葱属(AlliumL.)多年生草本植物，生长于林下或草地上，在我国黑龙江省、吉林省、内蒙古自治区、陕西省、甘肃省、新疆维吾尔自治区等北方大部分省(区)均有分布[1]，亚洲其它地区[2]和欧洲[3-4]也有记载。野韭被认为是韭(Alliumtuberosum)的原始种[5]，关于韭的记载最早见于《别录》(陶弘景，6世纪前期)中，《本草纲目》也记载韭具有安五脏、除胃中热及补肝等功效。

野韭是可食用的野生植物，富含多种生物活性成分。现代医学研究发现，野韭含有抑制葡萄糖苷酶活性的物质[6]，可用于治疗糖尿病等由糖代谢引起的疾病；
也含有多种酚类化合物，是天然抗氧化剂的潜在来源[7]。而野韭芳香且辛辣的独特风味则来源于其含有的多种硫化物[8]。野韭的蛋白质及纤维素含量高于韭[9]，类胡萝卜素和淀粉含量在葱属植物中也处于较高水平，因此受到人们的青睐[10]。《蒙古秘史》中有野韭花可加工成“韭菜花”食用[11]以及野韭地放牧可以改善羊肉品质的记载[12]。

野韭具有多种药理活性，应用范围广，加之大众对野韭独特风味的喜爱，都对野韭产量和品质提出新的要求。为了对野韭有系统的理解，本文对野韭遗传、形态、营养和栽培等研究进行了总结，并为野韭进一步保护及开发提供建议。

野韭根状茎粗壮，花葶近圆柱状，伞形花序半球状或近球状，花为白色或粉红色[1]。与韭的差异在野韭的叶片呈三棱状，背面隆起成龙骨状，花被片常具红色中脉[13]。郝丽珍等[14]对野韭花药及花粉形态的研究发现，野韭花药长度为769.00 μm，宽度为609.91 μm；
花粉粒为长卵形，长度约为30.99 μm，成熟花药的花粉粒数目在90个以上，并呈现出随着花药成熟度增加，花粉粒数目增多的趋势。野韭的花粉粒大小形状与蒙古韭(Alliummongolicum)和细叶韭(Alliumtenuissimum)的花粉粒有显著差异。因此，花粉粒形状大小可以作为葱属分类的重要特征。燕玲等[15]也发现野韭的种皮微形态与韭具有微小差异，与其它葱属植物有较大差异，表明野韭的种皮微形态可以作为判断野韭与其它葱属植物亲缘关系的重要指标。

野韭的形态变异性较高。刘桂霞等[16]通过调查不同生境下(开阔草地和半郁闭林下)野韭的性状发现，生长在开阔草地的野韭，叶片与花的质量均显著大于在郁闭林下，表明野韭叶片和花的大小随环境变化而差异显著。李鸿雁等[17]通过对内蒙古自治区78份葱属野生种表型遗传多样性分析也表明，野韭是葱属植物中形态变异最大的种。说明野韭的适应性强，通过形态和生物量分配策略的改变适应环境变化，从而完成生长发育和繁殖等关键生活史过程。野韭在我国分布广泛，具有像韭一样易于存活、生长迅速的特性，适合大范围推广栽培。

在探究韭是否起源于野韭的过程中，野韭的遗传特征研究不断发展(表1)。20世纪80年代，李懋学[5]、图力古尔[18]等对野韭的核型进行观测发现，野韭的染色体包括两种形态:一种为中部着丝点染色体，另一种是近中部着丝点染色体。野韭染色体组总长度为130.77 μm，平均长度为8.17 μm，最短为5.60 μm，最长染色体为10.45 μm[19]。韭与野韭的核型相似，为2n=4x=32=28m+4st(SAT)，也有研究发现野韭存在两种核型，即2n=16或32[20]，表明野韭存在种内倍性变异。ITS序列分析也表明，韭与野韭在经历人工选择后并无明显分化[21]，该结果与形态特征的研究一致，即野韭与二倍体韭，不仅形态相似，核型也相似。根据核型分析的结果并结合地理分布和文献记载，李懋学等[5]认为现在广泛栽培的四倍体韭是由二倍体的野韭自然加倍后，再经引种驯化培育而成。因此，产于我国北方的野韭可能是韭的原始种，我国为韭的原产地之一。

表1 栽培韭是否起源于野韭的观点与论证

李懋学的观点无法解释的是野韭的四倍体与韭的四倍体在核型上有差异。因此周颂东等[13]更认同韭起源于东南亚的观点，即韭的二倍体和四倍体分别来源于野生韭的二倍体和四倍体而并非是由野韭驯化而来。尽管在韭的起源上未达成共识，但在论证过程中对于野韭遗传特征的研究，对今后的杂交育种和品种选育有着重要作用。由于人类活动的影响，野韭数量及分布区域逐渐减少，需要全面收集和保护野韭的种质资源，为优良野韭品种的选育提供基础。

3.1 野韭对温度和光照的适应

温度调控野韭的物候，是影响野韭分布的重要因素。内蒙古自治区西部地区的野韭植株在平均气温高于0 ℃时就开始萌动，在5月份平均气温达到14 ℃左右时株高增长速度最快，5～7月平均每8.2天增加一片新叶；
6月份时月平均新生叶片数占总叶片数的百分比达到最大值[23]。因此野韭可以适应温度较低的环境，在生长季内完成生活史过程，具有较高的生存能力。

野韭为长日照植物，经过低温春化后，在长日照条件下抽薹开花。野韭叶片较窄，具有较强的耐荫性，因此植株密度对于野韭利用光资源没有显著影响，而叶的长度和植株的高度对光利用影响较大[24]。野韭对光资源的要求并不严格，适宜在中等光照强度下生长，但光照过强会抑制叶片生长，降低光的利用效率[25]。温度和光照都会对野韭的生长产生影响，但并非完全抑制野韭的存活与繁殖。野韭可以适应寒冷和光照不足的环境，在北方的草地和林下均可生存。

3.2 野韭对水分胁迫的适应

野韭可以通过集群生长改善土壤结构，增强野韭群落保持水分的能力[25]。野韭叶片具也抗旱特性，当降水较少时，叶片蒸腾量降低，有利于适应干旱气候。野韭具有一定的抗旱性，但降雨量的减少和干旱期的增长引起的草地退化使得野韭的生境质量下降，不利于野韭生存[26]。

种子性状是植物适应干旱的关键组成部分[27-28]。从生理生态学的角度研究野韭植物种子萌发对干旱胁迫响应，对于探究野韭的抗旱性有重要意义[29-30]。黄修梅等[31]通过模拟干旱条件，系统研究了野韭种子萌发及幼苗生长对干旱胁迫的响应，结果表明轻度水分胁迫，能够促进野韭种子的萌发，并使野韭种子的萌发时间提前，对种子萌发起到明显促进作用。说明轻度的水分亏缺时，野韭种子会出现补偿生长效应。野韭种子的发芽率随着水分胁迫增加呈现降低趋势，出现萌发时间延长，甚至不能萌发的现象，表明野韭在萌发期对干旱胁迫较为敏感。但中度干旱胁迫对发芽率没有产生显著影响，种子萌发率仍可以达到80%，说明野韭具有很强的抗旱性。同时在胁迫解除后如果遇充足水分，野韭种子当天就可以快速整齐萌发，这是野韭的生存策略之一。

3.3 野韭对土壤环境的适应

野韭对土壤养分的需求相对较高，限制了野韭在养分贫瘠地区[24]和退化草地中的分布[26]，野韭在群落中大多为伴生种，草地退化可能导致野韭的分布范围缩小，可利用量降低。但野韭可以合成含硫抑菌物，抑制退化草地中病原菌的生长，起到类似于植物源农药的作用[32-35]。党学峰[36]也发现野韭对土壤中的细菌、真菌有抑制作用，使野韭在健康状况较差的土壤中可以生存。抗菌功能是野韭的特性之一，将野韭的抗菌性利用到农业生产中，通过生物特性来抑制菌类和病害的发生，诱导作物产生抗病性，既能提高经济效益，也做到绿色环保，是野韭开发利用的重要方向。

野韭在土壤低盐低碱的环境下，种子发芽率高，发芽速度快。土壤pH为8.7，盐浓度为100 mmol·L-1时，野韭种子发芽率与正常状态无显著差异。而当盐浓度大于300 mmol·L-1，野韭种子的初始发芽率不足20%[37]。因此，土壤含盐量是影响野韭种子萌发的主要因素。土壤pH较高的条件下，野韭种子也会出现发芽延迟且发芽率低的情况，这是由于土壤pH较高时，种子吸水受到限制，不能合成萌发所需的各种酶，进而无法完成细胞分裂、胚生长过程，最终导致种子发芽率降低。安阳[38]也发现野韭种子萌发期对碱溶液的耐受性大于对盐溶液的耐受性，不同离子溶液影响程度为 NaCl>NaHCO3>Na2CO3。盐碱胁迫不仅影响野韭种子的发芽率，也影响发芽后胚轴的生长，随着盐碱胁迫增强，胚轴长度显著下降[33]。

野韭对干旱和土壤盐碱的适应是多种因素相互作用的结果，仅以叶片性状、种子的发芽率和苗长等指标来衡量野韭对环境的适应性存在一定的不足。但为野韭的抗逆性进一步研究以及野韭的开发利用提供了理论依据。野韭所具有的抗逆性，是其能够被广泛栽培的重要前提，从表型到种子的整体抗逆性和可塑性使其在不良环境下也能够产生相当好的生态效益与经济效益。

野韭为野生食用植物，也用于饲用。郑清岭等[9]对葱属植物进行食用性和饲用性评价时发现，野韭叶片和花中类胡萝卜素含量高于其它葱属植物，具有较高的粗蛋白和粗脂肪含量和较低的中性和酸性洗涤纤维，食用和饲用价值较高。杨忠仁等[10]对野韭营养成分分析发现，野韭的蛋白质和淀粉含量在葱属植物中属于较高一类，其中花器官的营养价值要高于叶片。野韭亚麻酸含量占总脂肪酸22%左右，使得野韭具有调节牲畜肌肉脂肪酸组成，降低膻味的作用[39]。野韭的营养组成随着时间变化而变化。有研究发现生长时间显著影响牧草中脂肪酸组成，随着生长时间的推移，二十碳五烯酸呈现降低趋势，而亚麻酸则呈增加趋势[39]。在对二年生野韭植株不同物候期叶片营养成分研究时发现，野韭叶片在苗期可溶性蛋白质含量最高，为3.01 mg·g-1，在种子成熟期总氨基酸含量最高，为6.69 mg·g-1，抽薹期可溶性总糖和淀粉含量最高，分别为1%和0.35%。由于野韭在不同生长发育时期，其营养元素含量有差异，宜根据对野韭不同营养元素的需要来选择最佳采收期。

野韭富含生物活性物质，药用价值逐步受到人们的关注，Schmidt等[6]通过α-葡萄糖苷酶抑制试验发现，野韭的粗提取物对葡萄糖苷酶具有抑制作用，可用于治疗由糖代谢引起的疾病。在对野韭抗氧化剂谱和酚含量测定后发现，野韭的抗氧化剂活性和酚类化合物含量在葱属植物中处在较高位置，是天然抗氧化剂的重要潜在来源[7]。野韭提取物鉴定出的挥发性成分中，含硫化合物无论是从种类还是含量上都占绝对优势[40-41]。其中对野韭整体风味的形成起主要作用的挥发性成分中甲基硫代亚磺酸甲酯、甲基硫代磺酸甲酯占比在65%左右[8]。挥发性含硫化合物还可以抗菌消炎，对治疗癌症、高血压以及冠心病等均有一定的作用。因此，野韭是潜在的新型治疗化合物的重要来源，育种学家和营养学家可以使用野韭中总酚和抗氧化剂活性的差异来评估、选育并利用野韭资源，野韭的药用价值在未来可能会发挥重要作用。

草地退化使得野生植物资源不断减少，野韭丰富的营养含量及抗逆性使其具有被栽培驯化的潜力。在地理分布上，野韭的分布虽不如细叶韭、蒙古韭广泛，但可以存在于多种环境条件下。刘建文等[23]在内蒙古自治区栽培样地观测野韭物候期时发现野韭的营养生长可以从6月上旬持续到10月上旬。4～7月是适宜野韭叶片生长的月份，温度在15.8 ℃～23.0 ℃，光照强度中等，遮光率为60%～70%左右(光照强度约40klx)时，野韭巨有较好的产量与营养品质。在夏季全光照时，因光照过强，光合作用受到抑制，导致叶片纤维增多、叶肉组织粗硬，造成品质和产量降低；
当遮光率超过90%时因光照不足，导致光合速率降低、生长缓慢和营养物积累减少[22]。因此适当调整光照强度可获得高产且优质的野韭，尤其是在有强光直射的夏季。

野韭始花期在7月上旬，种子成熟期在8月下旬，花期大概为51天左右。叶甲科、蚁科和蜜蜂科为花期访问野韭的主要类群，它们的访花频率每日出现2次高峰，但出现高峰时间不一致[42]，由于野韭的繁殖方式主要以种子繁殖为主，人工栽培时可根据访花昆虫种群与访花时间可有效控制野韭传粉，提高野韭的繁殖力。在内蒙古自治区锡林郭勒草原人工栽培野韭时发现，在合理的田间管理下，野韭长势明显优于野生状态，其生物量是野生状态的4～5倍，一年可以收获两次[43]。在低纬度、无霜期长的地区，野韭的生育期也明显延长，安阳[38]发现野韭可以通过调整叶形态来适应寒冷地区，使得其在河北省塞北草地的生长表现与海拔较低区域无明显差异，因此野韭具有适应高纬度的栽培驯化潜力。

防治病虫害是野韭人工栽培的重要工作。栽培期间的许多病害是由种子带有的病菌引起，野韭种子的带菌率达90%以上，因此种子消毒是防病害的重要的环节。栽培过程中用0.1%的高锰酸钾溶液进行消毒，能有效的减少种子播种前的带菌率，促进种子的萌发[44]。野韭的基础性研究为人工栽培提供了可靠依据，野韭的杀菌作用等特性也可以被利用到农业生产过程中。目前，野韭栽培的相关研究较少，需要应用科学的种植技术和高效的田间管理技术，提高野韭的产量与品质。

6.1 开发利用中存在的问题

6.1.1 保护意识薄弱，野生资源破坏严重。近年来，人类对草原的开垦活动增加，草地原有植被遭到破坏，土壤肥力和土壤有机质含量下降，野韭适宜生境面积减少。加之人类频繁的在自然生境中采集野韭，尤其是在开花期进行大面积的掠夺性采集来制作“韭菜花”，使得野韭不能孕育成熟的种子，导致野韭种群日益萎缩。

6.1.2 缺少应用性研究，栽培方式和利用途径单一。野韭的基础生物学特性研究较为全面，但对野韭的生理活性物质应用性研究较少，尤其缺少对野韭高质、高产栽培的研究。在人们对于野生蔬菜的需要逐渐增加，而野韭叶片更多作为牧草资源利用的情况下，单靠野生采集并不能满足需求。实验基地栽培的野韭数量较少，难以形成栽培技术体系；
大面积的林下栽培和根株移栽生产技术已经在一些地区进行实践，但存在营养品质难以保障、运输及储存技术不完善等问题，限制了野韭的大规模栽培。

6.2 展望

野韭保护与合理利用的过程中存在很多问题，我们可以从以下五个方面展开探索。

第一，开展野韭资源调查、掌握野韭的地理分布区域及面积，确认野韭的生境蕴藏量及野韭的适应能力，是保护及开发利用的前提。

第二，重视野韭野生资源的保护，由于人类大面积采集野韭花，严重影响了野韭的繁殖。应全面收集野韭的野生种质资源，在野韭集中分布区域建立种质资源圃，保存种质资源，为种质更新和分子生物学应用提供基础。

第三，要加强对野韭的生理生态基础研究，掌握野韭生长发育特性，深入研究环境变化对其营养品质、产量的影响。积极开展野韭育种研究，选育具有优良性状的野韭品种，使野韭种质资源开发利用工作更加完善。

第四，要通过建立野韭栽培示范基地，全面分析影响植株生长的环境因素，搭配合理、高效的田间管理措施，研发绿色的防治虫病技术，在维持其风味的基础上，保证野韭的稳产高产，将野生转变为人工栽培实现野韭资源的可持续利用。

第五，通过分子生物学技术，探索如何提高硫化物等有益物质含量。同时在野韭运输及储存技术上，要探索出适宜的加工保存技术，并进一步研发野韭制品、延伸产业链，从而保证野韭的高效利用，增加经济效益，进而使包括野韭在内的多种野生葱属植物资源得到更好的开发和利用。

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