淹水梯度对红树林湿地土壤微生物生物量与酶活性的影响

陈玉军李 婷朱立安林 梓贾 桐朱 虎

(1.中国林业科学研究院 热带林业研究所,广东 广州510520;2.广东省科学院生态环境与土壤研究所 华南土壤污染控制与修复国家地方联合工程研究中心 广东省农业环境综合治理重点实验室,广东 广州510650;3.佛山科学技术学院 食品科学与工程学院,广东 佛山528000)

作为生态系统的重要组成部分,土壤微生物和酶直接或间接参与土壤养分循环、能量流动、有机物质转化等生物化学过程[1-2],是环境变化的敏感指标[3-4],对土壤养分、结构、稳定性和植被恢复有重要影响[4]。土壤微生物是驱动地球生物化学循环的引擎[5],其生物量是土壤中不涵盖根系等大型动植物体,体积小于5.00×103μm3的生物总量[6],是土壤有机质、养分转化和循环的动力,是植物重要的养分储备[1]。土壤微生物生物量变化和生态化学计量比可在很大程度上决定土壤微生物分解和矿化效率[7]。研究土壤微生物生物量及其生态化学计量比可判断土壤养分限制,明确土壤质量和土壤健康状况[8]。土壤酶是催化土壤有机质分解的蛋白质,主要源于土壤微生物、植物根系和动物分泌物[9],其中土壤β-葡萄糖苷酶主要参与土壤纤维素降解的碳循环过程[10],脲酶主要参与土壤有机质中蛋白质和氨基酸水解,其活性可以指示土壤对氮素的需求和利用,酸性磷酸酶主要参与土壤有机磷矿化,其活性高低直接影响土壤有机磷的分解转化及生物有效性[11]。土壤酶活性可指征土壤生产力和微生物活性,反映各种生物化学过程的方向和强度[12-13]。土壤微生物是酶的重要来源之一,影响土壤微生物活性的因素亦影响土壤酶活性,两者联系紧密[14]。明确红树林土壤微生物生物量与酶活性对不同淹水梯度的响应,可揭示红树林随淹水时间延长其土壤质量的变化特征及影响因素,加深对红树林土壤碳、氮、磷地球化学循环特征的认识。

红树林是生长在热带、亚热带潮间带独特的木本植物群落,具有很高的初级生产力水平,被认为是世界上碳储量最高的生态系统之一,一般分布在平均海平面至最高潮时潮水所能淹没的区域,受海水周期性淹没的影响[15-16]。淹水梯度控制潮滩湿地与邻近海洋系统之间水文、能量和营养物质的交换,它的变化使土壤性质和微生物群落组成存在差异,这势必引起土壤养分、微生物生物量与酶活性的变化[17-18]。目前,关于湿地淹水梯度的研究多涉及土壤理化性质、微生物群落结构和功能、初级生产力、二氧化碳吸收通量和生态系统功能等方面[3,19-22],而对于淹水梯度下红树林土壤微生物生物量和酶活性方面的研究尚缺乏相关报道。基于此,本研究选取湛江红树林不同淹水频率沉积物土壤为研究对象,明确不同淹水频率下红树林土壤微生物生物量碳氮磷和酶活性的空间异质性,以期厘清各淹水频率下红树林土壤质量状况及其生态效应,为该区域红树林保护与管理提供理论依据。

1.1 研究区概况

研究区位于广东省雷州半岛附城镇迈奏村,属广东湛江红树林国家级自然保护区,系红树人工林。研究区内地势较平坦,属亚热带湿润性季风气候,光照充足,热量丰富,年温差明显,干湿分明,区域内降雨不均匀,无霜期较长。年平均气温15.9℃,年平均降雨量1 711.6 mm,年平均日照时数为2 003.6 h,年均气温22℃。

1.2 样地选择与样品采集

于2021年4月22日在研究地,依据潮间带分布情况及红树林群落类型,每潮位设置3个20 m×20 m样地,平行样地间距40 m左右,分别采集低潮位(KT)、中低潮位(KD)、中潮位(DD)、中高潮位(ZZ)、高潮位(ZG)沉积物样品(表1)。采集样品时,每个样方内按照对角线取样方式,多点采集表层0—20 cm土壤,均匀混合分别装入密封封口袋,低温保存并迅速运回实验室,将样品均分为两份,一份挑选出杂物存于冰箱待测,另一份自然风干后过筛装袋待测。

表1 样地基本信息

1.3 样品测定

微生物生物量碳、氮(MBC,MBN)采用氯仿熏蒸—浸提法[23],0.5 mol/L K2SO4溶液浸提,总有机碳自动分析仪测定。以熏蒸和未熏蒸土样提取的有机碳和全氮差值(EC,EN)除以转换系数KC(0.45)、KN(0.54)分别作为MBC和MBN含量。土壤微生物生物量磷(MBP)采用氯仿熏蒸—浸提法[24],0.5 mol/L Na HCO3溶液浸提,紫外分光光度计测定,除熏蒸和未熏蒸处理外,另设置一组处理测定外加正磷酸盐态无机磷(Pi)的回收率,用以校正土壤对熏蒸处理所释放出来的微生物生物量磷的吸附和固定。以熏蒸和未熏蒸土样提取的磷差值(EP)除以转换系数KP(0.40)和Pi作为MBP含量。计算公式为:

微生物熵碳(qMBC)、微生物熵氮(qMBN)、微生物熵磷(qMBP)分别以土壤微生物生物量碳、氮、磷占土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)的百分比表示。计算公式为:

土壤β-葡萄糖苷酶活性采用p NPG法,酶活性以单位土壤质量消耗的0.1 mol/L Na2S2O3的量(L/kg)表示。土壤脲酶活性采用碱皿扩散法,酶活性以单位土壤在37℃培养24 h释放出NH3-N的量(mg/kg)表示。土壤酸性磷酸酶活性采用4-氨基—安替比林比色法测定,酶活性以单位土壤在37℃培养12 h后生成酚的量(mg/kg)表示[25]。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2010对试验数据进行统计处理,运用SPSS 21.0进行数据分析,对所有数据进行正态性和方差齐性检验。符合正态分布、方差齐次,则对不同潮位梯度的差异进行单因素方差(oneway ANOVA)分析,使用Tukey检验,反之则使用韦尔奇方差(Welch’s ANOVA)分析,使用Games-Howell检验,p＜0.05表示差异显著。使用Pearson相关分析,研究土壤微生物生物量与酶活性间的相关关系,*表示显著相关(p＜0.05,双尾),**表示极显著相关(p＜0.01,双尾)。使用R中Rdacca.hp包[26]进行冗余分析(RDA),Origin 2021软件绘图。

2.1 淹水梯度对土壤微生物生物量的影响

红树林表层土壤微生物生物量碳、氮(MBC,MBN)含量变化趋势相似(见表2),变化范围分别介于3.39～100.52 mg/kg,0.41～25.02 mg/kg,随淹水梯度的增加而减少(p＜0.001),高潮位土壤MBC,MBN最高,表现为:高潮位＞中高潮位＞中潮位＞中低潮位＞低潮位,低潮位、中低潮位、中潮位、中高潮位土壤MBC较高潮位分别降低96.7%,93.9%,74.8%,36.0%,MBN较高潮位分别降低98.4%,93.8%,89.1%,15.6%。土壤微生物生物量磷(MBP)在不同淹水梯度间差异显著(p＜0.001),变化范围为1.62～41.89 mg/kg,中高潮位土壤MBP显著高于其他潮位(p＜0.001),其中高潮位和低潮位、中低潮位、中潮位之间差异显著(p＜0.001),低潮位和中低潮位、中潮位之间差异显著(p＜0.01)。

表2 不同淹水梯度土壤微生物生物量变化特征

淹水梯度显著影响红树林表层土壤微生物熵碳(qMBC)、微生物熵氮(qMBN)、微生物熵磷(qMBP)(p＜0.001)(图1),变化范围分别介于0.14%～0.60%,1.29%～24.69%和0.22%～5.96%。qMBC和qMBN变化趋势相同,随淹水频率的减少表现为先增后降的趋势,中高潮位为最大值,低潮位、中低潮位、中潮位、高潮位qMBC较中高潮位分别降低76.3%,47.3%,13.7%,21.6%,qMBN较中高潮位分别显著降低94.8%,81.7%,78.6%,34.8%(p＜0.001)。qMBP随淹水频率的减少呈先降后升再降的变化趋势,中高潮位显著高于其他潮位(p＜0.05),低潮位、中低潮位、中潮位、高潮位qMBP比中高潮位分别降低80.7%,91.3%,96.4%,75.3%。

图1 不同淹水梯度土壤微生物熵变化特征

2.2 淹水梯度对红树林土壤酶活性的影响

淹水梯度显著影响红树林表层土壤β-葡萄糖苷酶、脲酶、酸性磷酸酶活性(p＜0.01)(图2),其变化范围分别介于19.9～145.0 L/kg,156.5～196.0 mg/kg,10.1～173.0 mg/kg。

图2 不同淹水梯度土壤酶活性变化特征

土壤β-葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶活性随淹水频率的减少呈先增后降的趋势,表现为:中高潮位＞高潮位＞中潮位＞中低潮位＞低潮位,低潮位、中低潮位、中潮位、高潮位β-葡萄糖苷酶活性较中高潮位分别显著降低86.3%,72.7%,69.4%,64.3%(p＜0.001),低潮位、中低潮位、中潮位酸性磷酸酶活性较中高潮位分别显著降低94.2%,92.7%,75.5%(p＜0.001),高潮位与中高潮位无显著差异。土壤脲酶活性随淹水频率的减少呈增加趋势,表现为:高潮位＞中高潮位＞中潮位＞中低潮位＞低潮位,低潮位、中低潮位、中潮位脲酶活性较高潮位分别显著降低20.2%,16.6%,11.5%(p＜0.05),高潮位与中高潮位无显著差异。

2.3 土壤微生物生物量与酶活性关系

不同淹水梯度下红树林表层土壤微生物生物量与酶活性相关关系存在差异(图3)。土壤MBC,MBN,MBP两两之间显著或极显著正相关(p＜0.05),酸性磷酸酶活性与β-葡萄糖苷酶、脲酶活性极显著正相关(p＜0.01)。土壤β-葡萄糖苷酶活性与MBN显著正相关(p＜0.05),与MBP,qMBC,qMBN,qMBP均极显著正相关(p＜0.01);脲酶活性与MBC,MBN极显著正相关(p＜0.01),与qMBC,qMBN显著正相关(p＜0.05);酸性磷酸酶活性与MBC,MBN,MBP,qMBC,qMBN,qMBP极显著正相关(p＜0.01)。

图3 土壤微生物生物量与酶活性的相关性特征

2.4 土壤酶活性特征的冗余分析

以土壤酶活性为响应变量,土壤微生物生物量为解释变量进行冗余分析(图4)。

图4 土壤微生物生物量和酶活性的冗余分析

排序第一轴、第二轴分别解释了酶活性变异的88.6%和10.3%。其中qMBN,MBN,MBC可解释土壤酶活性变异的18.0%,17.7%和15.2%,是研究区红树林表层土壤酶活性变异的关键环境因素。土壤微生物生物量、微生物熵、N∶Pmic与β-葡萄糖苷酶、脲酶、酸性磷酸酶活性呈正相关,C∶Nmic,C∶Pmic与β-葡萄糖苷酶、脲酶、酸性磷酸酶活性呈负相关。

3.1 淹水梯度对红树林土壤微生物生物量和微生物熵的影响

淹水频率的变化是影响河口潮汐湿地生态系统的关键因子之一[27]。研究[28]表明,江苏大丰滨海湿地土壤(0—10 cm)由陆向海MBC减少94.2%;九龙江河口潮滩湿地土壤MBC随淹水频率增加而减少80.2%[29];洞庭湖湿地土壤MBN在丰水期最低[30];崇明东滩湿地淹水处理显著降低土壤MBN含量[31]。本研究中,MBC,MBN随淹水频率增加而分别减少了96.7%和98.4%,中高、高潮位MBP显著高于其他潮位,与上述研究结果具有相似性。究其原因,研究区红树林植被由陆向海为无瓣海桑林、无瓣海桑和白骨壤混交林、光滩,而无瓣海桑较白骨壤、桐花树等红树植物可以在地上、地下积累更多的生物量[32-33],表明研究区植被生物量由陆向海有所减少,致使随淹水频率增加而土壤微生物可利用养料减少。其次,土壤养分含量是影响土壤微生物生物量的重要因素[34],营养元素如有效磷的缺失,可以限制微生物生物量积累和微生物活动[35]。研究[36]表明,随潮滩高程增加红树林土壤碳、氮、磷养分均呈增加的规律,且长时间潮水浸淹使低潮位土壤多处于低氧水平,抑制土壤微生物活动[37],从而使高潮位微生物生物量显著高于低潮位。

土壤微生物熵主要受土壤有机质数量和质量的影响,可反映土壤有机质向微生物生物量的转化效率、养分元素的损失和矿物对有机质的固定,其值越高,土壤碳、氮、磷积累强度越大[4,38]。淹水梯度显著影响研究区红树林表层土壤微生物熵,随淹水频率减少qMBC和qMBN先增后降,而qMBP先降后升再降。表明随淹水梯度变化,不同潮位土壤微生物碳、氮、磷固定能力存在差异,可归因于淹水频率增加植被生物量减少,土壤有机质数量和质量下降,使土壤微生物种类和数量存在差异,且土壤氮、磷的积累和消耗程度取决于土壤有机质的积累和分解,从而影响土壤微生物熵[39-40]。研究[41]表明,鄱阳湖湿地秋季长时间淹水条件降低土壤qMBC,qMBN;长期淹水沼泽湿地qMBC显著低于季节性和短暂积水湿地[42]。本研究中,高潮位qMBC,qMBN显著高于低潮位,qMBP高于低潮位,与上述研究结果研究具有相似性,表明随淹水频率减少土壤有机碳积累效率和供氮潜能提高,为碳积累状态。

3.2 淹水梯度对红树林土壤酶活性的影响

土壤酶在陆地生态系统主要物质(碳、氮、磷)循环过程中起关键作用,其活性受植被特征、土壤水分等生物和非生物因素的影响[43]。研究[41]表明,鄱阳湖湿地秋季淹水环境下土壤β-葡萄糖苷酶、磷酸酶活性最低;毛苔草湿地淹水后,土壤脲酶、酸性磷酸酶活性显著低于干旱和干湿交替处理的酶活性[43];红河自然保护区内长期淹水的湿地纤维素酶、转化酶、过氧化氢酶活性低于未淹水湿地[44]。本研究中,β-葡萄糖苷酶、脲酶、酸性磷酸酶活性随淹水频率增加而减少61.6%,20.2%和93.9%,与上述研究结果具有相似性。淹水梯度的变化使土壤水分条件存在差异,土壤干旱可以增加凋落物产量和(或)土壤有机质,并刺激土壤酶活性,而土壤淹水可通过改变微生物群落和增加Fe2+等抑制剂的浓度来显著抑制土壤酶活性,因此低潮位土壤酶活性最低[45-46]。但土壤β-葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶活性最大值在中高潮位,其在高潮位活性较中高潮位降低64.3%和4.9%。这可能是由于土壤水分过多和过低均不利于土壤微生物生长和繁衍,减少了土壤酶来源,使土壤酶活性降低[43]。此外,A’Bear等[47]研究表明,温带林地土壤β-葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶活性随土壤湿度提高而提高,与本研究结果不同,这可能是不同类型和地域土壤理化性状存在较大差异而造成的[48]。

3.3 土壤微生物生物量对土壤酶活性的影响

土壤酶是催化土壤众多生化反应的主要承载体,其活性受土壤水分和温度、微生物生物量、养分有效性、植被组成等因素的影响[9,49]。研究[4,14]表明,土壤微生物的种类和数量可在一定程度上决定土壤酶的来源及活性,影响土壤微生物活性的因素亦影响土壤酶活性,土壤微生物生物量与酶活性相辅相成,密不可分。本研究中,土壤MBC,MBN,MBP与土壤β-葡萄糖苷酶、脲酶、酸性磷酸酶活性呈显著或极显著正相关,与已有研究结果具有一致性[4,50]。冗余分析表明,qMBN,MBN,MBC是影响研究区红树林土壤酶活性的关键环境因素。红树林土壤通常缺乏养分,氮、磷或铁常被报道限制红树林生长[51-52]。研究表明,在养分不足的土壤环境下,MBC等养分因素是决定酶活性强弱的主导因素[53],且课题组前期研究表明,研究区土壤受氮限制,MBN作为土壤有机氮的组成部分,可对土壤有机氮进行补充,这可在一定程度上解释qMBN,MBN,MBC是影响研究区红树林土壤酶活性的关键环境因素。

(1)淹水梯度显著影响湛江红树林湿地表层土壤微生物生物量和酶活性。土壤微生物生物量碳、氮、磷总体上随淹水频率增加而减少,低潮位土壤微生物生物量碳、氮为最小值,中高潮位土壤微生物熵碳、氮、磷为最大值。

(2)土壤β-葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶活性随淹水频率增加而先增后减,脲酶活性随淹水频率增加而减少,低潮位酶活性均为最小值。可主要归因于随淹水频率的增加致使植被生物量的减少、土壤养分与有机质数量和质量下降及缺氧状态的增多影响土壤微生物生物量和酶活性。

(3)土壤微生物生物量和酶活性呈显著或极显著正相关,qMBN,MBN,MBC是影响研究区红树林土壤酶活性的关键环境因素。增加研究区湿地土壤氮养分供给可能会改善土壤质量,促进红树植物造林及生长。

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