美丽箬竹鞭段侧芽萌发生长的碳素制约作用*

谷 瑞 徐 森 陈双林 郭子武 杨丽婷

(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 杭州 311400)

植物体内的碳既是其生物量主要组分，也是生命活动的能量源泉(王兆国等， 2019)，植物通过调节体内碳供给与碳利用活动，改变其生长速率和光合产物分配，从而适应不断变化的环境条件(Whiteetal., 2015)。非结构性碳水化合物(non-structural carbohydrate，NSC)，是植物生长代谢过程中重要的能量供应物质(Koch， 1996；

Shietal., 2006)，含量高低可体现植物碳获取与碳支出的平衡关系，也反映了可供植物生长利用的物质水平(Chapinetal., 1990)。光合作用是植物生长发育的原动力，光合色素是植物光合作用的重要物质，其中叶绿素含量多少能影响植物光合能力(施征等， 2012)。碳水化合物作为植物光合作用的主要产物，其含量受光合作用直接影响。因此，研究植物光合色素和碳水化合物含量的变化，有助于掌握植物体内可利用性碳的供应与转化状况，了解植物的生理生态过程及其对环境的响应机制。

竹子靠地下茎的侧芽萌发、出笋长竹实现生长，其侧芽是竹子种群构件生长发育的物质基础(施建敏等， 2014；

高贵宾等， 2017；

楼一平等， 1997)。对散生竹和混生竹，地下茎侧芽既可发育为笋芽，又可发育为鞭芽。笋芽可发育成竹笋和新竹，直接决定竹林地上部分竹笋和竹材的产量；
鞭芽的分化和发育决定竹林地下部分鞭系的密度和分布(刘静等， 2017；

陆媛媛等， 2011)。因此，地下茎侧芽萌发特性直接影响竹子无性系种群克隆生长的分布格局、生态对策和发笋成竹质量等(王波等， 2007；

董文渊等， 2002)。鞭体养分对侧芽萌发生长有显著影响，如雷竹(Phyllostachysviolascens)、篌竹(P.nidularia)壮龄鞭内含物丰富，地下茎侧芽分化萌发能力强，而老龄鞭生活力明显衰退，侧芽分化能力差(郑炳松等， 1998；

张卓文等， 2001；

黄甫昭等， 2012 )；

毛竹(P.edulis)苗施肥不仅能为竹鞭提供充足养分又可活化侧芽细胞，有效促进侧芽大量萌发(梁玖华等， 2004；

余水生等， 2016)。可见，竹鞭养分含量是决定侧芽萌发的关键。以往研究多集中于如何通过施肥等措施提高竹鞭侧芽萌发，而对通过增大竹鞭碳素库容来促进侧芽萌发、提高竹林产量的研究非常少见。

美丽箬竹(Indocalamusdecorus)外形秀丽、枝叶密集，具有观秆、观叶、观丛等多种观赏价值，且生长繁殖速度快、抗逆性强，种植后易于管理、连年不衰，地下竹鞭纵横交错，有很强的护坡和水土保持等功能，是园林绿化中广泛应用的优质地被类观赏竹种(庞元湘等， 2018；

刘国华等， 2011；

邹帆等， 2017)。近年来，地被竹的园林绿化和护岸固土等方面需求不断扩大，具有育苗繁殖成本低、育苗技术简单易操作、生长繁殖速度快等优点的鞭段容器育苗技术成为竹类扩繁的重要方式(刘勇， 2000；

Wilsonetal., 2007；

杜佩剑， 2008)。笔者前期对美丽箬竹的鞭段容器育苗研究发现，鞭段侧芽萌发生长存在明显的位置偏向性，即鞭段两端(远端、近端)侧芽萌发生长比例显著高于鞭段中段(谷瑞等， 2020)，认为这主要受鞭段侧芽萌动期的内源激素与养分的共同调控影响，且内源激素对鞭段侧芽萌发位置起决定作用，而养分含量可能控制侧芽萌发数量(谷瑞等， 2021)。为进一步探究碳素供应对鞭段侧芽萌发生长的制约作用，本研究对美丽箬竹应用未带立竹与带1株立竹的鞭段，分别开展鞭段容器育苗试验，研究和测定鞭段侧芽的萌发生长状况以及新竹叶片光合色素、非结构性碳水化合物含量及变化规律，以期探明带立竹鞭段的侧芽萌发生长是否仍存在明显的位置偏向性；

如果不存在，那么这种偏向性消除现象是否受鞭段碳含量变化的驱动，为促进竹鞭侧芽高效萌发、提高竹林产量等提供参考。

1.1 试验地概况

试验地位于浙江省杭州市临安区(29°56′—30°23′ N，118°51′—119°72′ E)太湖源观赏竹种园，属亚热带季风气候，温暖湿润，四季分明，年降水量1 250～1 600 mm，年均气温15.4 ℃，1 月平均气温3.2 ℃，7 月平均气温29.9 ℃，极端最低温度-13.3 ℃，极端最高温度40.2 ℃，全年大于10 ℃的平均活动积温5 100 ℃，年均无霜期235天，年日照时数1 850～1 950 h。土壤为红壤，土层厚度大于60cm。

1.2 试验设计与处理

2020年3月上旬，在健康生长的美丽箬竹林中，选择生长健壮、鞭芽饱满、无病虫害、长势良好的竹苗连鞭挖起，选取长20cm左右且鞭节长度基本一致的1年生竹鞭。设置带1株立竹(With mother bamboo)与未带立竹(With no mother bamboo)2种鞭段处理。其中，在所选1年生鞭段与母鞭的连接处附近(约0.5cm)保留1株1年生立竹，然后，在近立竹着生处剪除母鞭，即为带1株立竹的鞭段(图1A)；

在所选1年生鞭段与母鞭连接处附近(约0.5cm)剪除立竹和母鞭，即为未带立竹的鞭段(图1B)。将以上2种处理的1年生鞭段在与母鞭连接处分别剪成3(L1)、6(L2)、9(L3)cm 3种鞭段长度，其鞭径基本一致，分别为(2.25±0.18)mm、(2.16±0.34)mm、(2.07±0.29)mm。3(L1)、6(L2)、9(L3)cm鞭段长度所带1株立竹的地径、高度基本一致，其中，地径分别为(1.61±0.21)、(1.50±0.28)、(1.63±0.30)mm，高度分别为(15.4±3.27)、(18.67±4.04)、(15.12±2.90)cm。开展埋鞭育苗试验，共6个处理，分别记为鞭段带1株立竹的ML1(长3cm)、ML2(长6cm)、ML3(长9cm)和鞭段未带立竹的NL1(长3cm)、NL2(长6cm)、NL3(长9cm)。每个处理各3盆(3个重复)，共计18盆，每盆放入鞭段或鞭段苗8段。埋鞭育苗容器均采用上端直径38cm、下端直径32cm、高度35cm的栽植盆，栽培基质均为泥炭、废砻糠、黄心土体积比5∶3∶2均匀混合而成，同时基质中均匀拌入体积比为1/30缓释肥(N∶P2O5∶K2O =15∶15∶15)。育苗具体操作步骤为：
先在盆中填充基质至离容器口沿5cm高度左右，再将鞭段或鞭段苗平放于容器内基质上，后将基质填充至离容器口沿1cm左右，压实并浇水后，置于遮荫棚内进行养护，注意及时灌溉和人工清除杂草，保护竹笋-幼竹生长。

图1 各处理美丽箬竹鞭段断开示意Fig.1 Schematic diagram of rhizome segment disconnection of I. decorus in each treatment

1.3 取样及指标测定

2020年8月上旬，每个处理分别取萌发鞭段苗，首先统计各处理各重复鞭段侧芽萌发总数量、新竹数量、地径、高度；

然后，将鞭段沿去鞭方向平均分为3段，称为近端、中段和远端，统计在近端、中段和远端的侧芽萌发总数量，分析侧芽萌发生长的位置偏向性。其次，对每个处理新竹叶片均匀采样，分别装入自封袋，标记，将每袋自封袋叶片分装成2袋，1袋叶片直接保存在放有冰袋的保鲜箱中，同一天带回实验室进行叶绿素含量测定。另一部分新竹叶片置于烘箱内先105 ℃杀青30 min，再80 ℃ 烘至恒质量后粉碎，过40目筛，装袋储于真空干燥器中用于测定NSC含量。其中，光合色素含量测定采用80%丙酮提取(王学奎等，2006)。NSC 含量采用蒽酮比色法测定(NSC含量为测得可溶性糖含量和淀粉含量之和)(周永斌， 2009)。

1.4 数据处理与分析

试验数据在Excel 2007、Origin 2018统计软件进行整理和图表制作，采用单因素(One-way ANOVA)方差分析、独立样本t检验(Student’stTest)和重复测量方差分析(repeated-measure ANOVA)比较不同鞭段长度和是否带立竹的处理之间在鞭段侧芽、新竹生长指标、新竹叶片光合色素、非结构性碳水化合物含量的差异。所有统计分析均在SPSS 24.0软件上进行，显著性水平设为α=0.05。

2.1 不同处理的侧芽萌发位置偏向性

由表1可知，未带立竹处理各鞭段长度的侧芽萌发生长部位比例均表现为近端、远端显著高于中段，其中NL1、NL2处理为远端显著高于近端(P< 0.05)，而NL3处理为近端和远端无显著差异(P> 0.05)，说明侧芽萌发位置存在明显偏向性。对带立竹的处理，各鞭段长度的侧芽萌发部位比例有所不同，表现为ML2、ML3处理的近端、远端显著高于中段，但ML1处理的近端、中段和远端侧芽萌发比例无明显差异。同时，随鞭段长度增大，未带立竹处理的各鞭段部位侧芽萌发比例无明显差异，但带立竹处理的鞭段中段侧芽萌发比例显著降低，而近端、远端则呈升高趋势。带立竹的较短鞭段碳素供给能满足不同位置的侧芽萌发生长，使侧芽萌发位置偏向性消除或减弱，但较长鞭段反而会加剧这种位置偏向性，即碳素供给仍处于优先满足近端、远端侧芽萌发的水平。

表1 试验处理美丽箬竹不同鞭段部位侧芽萌发生长比例①Tab.1 Ratio of lateral bud germination and growth at different rhizome part of Indocalamus decorus in the experimental treatment %

2.2 不同处理的新竹质量和数量变化

由图2可知，随鞭段长度增大，带立竹处理的新竹数量无明显变化，但未带立竹处理的新竹数量呈升高趋势，NL3处理最高。不论鞭段是否带立竹，新竹地径、高度在不同鞭段长度间均无明显差异。同时，与未带立竹处理相比，带立竹处理的新竹数量在L1鞭长下显著升高，而在L2、L3鞭长下差异不大；

但不论鞭段长度如何，带立竹处理的新竹地径、高度均显著高于未带立竹处理。以上结果表明，鞭段养分优先保障生长一定新竹数量后，再满足新竹质量。

图2 不同处理美丽箬竹的鞭段侧芽萌发新竹及生长情况Fig.2 Growth status of young bamboos sprouting from rhizome lateral buds of I. decorus with different treatments大写字母不同表示相同鞭段长度的不同立竹处理差异显著，小写字母不同表示相同立竹处理的不同鞭段长度间差异显著 (P< 0.05)。下同。Different uppercase letters indicate significant differences in the different mother bamboo treatment with the same rhizome length, different lowercase letters indicate significant differences in the different rhizome length with the same mother bamboo treatment (P<0.05).The same below.

2.3 不同处理的新竹叶片光合色素、NSC及其组分含量变化

由表2可知，未带立竹处理的新竹叶片的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素、淀粉、NSC含量和可溶性糖/淀粉均随鞭段长度增大而无明显差异；

但叶片可溶性糖含量呈升高趋势，NL2、NL3处理显著高于NL1处理。对带立竹的处理，新竹叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素含量均随鞭段长度增大呈升高趋势，ML2、ML3处理显著高于ML1处理；

但叶片淀粉和NSC含量变化则相反，叶片可溶性糖含量和可溶性糖/淀粉无明显变化。同时，带立竹处理的新竹叶片光合色素、NSC含量均显著高于未带立竹处理，但各鞭段长度NSC组分含量变化规律不同，表现为ML1处理的可溶性糖和淀粉含量均显著高于NL1，而ML2、ML3处理的可溶性糖含量分别显著高于NL2、NL3，但淀粉含量无明显变化。以上结果表明，光合色素与NSC及其组分的变化与叶片中碳的存储与利用之间相互影响。

表2 不同处理美丽箬竹的新竹叶片光合色素、NSC及其组分含量Tab.2 Photosynthetic pigment, NSC content of young bamboo leaves of I. decorus with different treatments

2.4 新竹生长特征和叶片生理特征整体变异分析

由表3可知，新竹地径和高度的变化仅受立竹处理的极显著影响，而新竹数量受鞭段长度及两因素交互作用的显著影响。叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素和可溶性糖含量的变异主要受立竹处理的限制，鞭段长度的影响也达到显著或极显著水平；

叶绿素a/b、淀粉和NSC含量的变异主要受立竹处理的影响，其次为两因素的交互作用，最后是鞭段长度，三者的影响均达到极显著水平。可溶性糖/淀粉仅受鞭段长度的极显著影响。总之，对比处理和长度因素的F值可知，带立竹与否对新竹地径、高度、光合色素和NSC变化的贡献大于鞭段长度，鞭段长度间差异对新竹数量、可溶性糖/淀粉的贡献大于带立竹与否。

表3 美丽箬竹新竹生长特征和叶片生理特征整体变异来源分析①Tab.3 Analysis on the source of overall variation of the growth characteristics and leaf physiological characteristics of I. decorus young bamboos

植物芽发育过程受植物的基因型、环境因子、内源激素及信号物质综合作用的影响(袁进成等， 2007)。本研究发现，未带立竹处理的美丽箬竹，侧芽萌发生长的部位比例对各鞭段长度均表现为鞭段远端、近端显著高于中段，表明侧芽萌发生长存在明显的位置偏向性，这主要受鞭段侧芽萌动期的内源激素和养分的共同调控(谷瑞等， 2021)。立竹叶片与作为非光合器官的竹鞭之间保持着比较强的源库关系，地上立竹光合固碳大部分输入地下相连的鞭段(李翀等， 2016)，成为鞭段侧芽萌发生长的主要物质来源。本研究中，带立竹的处理，侧芽萌发生长的部位比例对各鞭段长度有所不同，表现为ML1处理鞭段的近端、中段、远端侧芽萌发生长比例无明显差异，表明相连立竹供应的碳为鞭段侧芽萌发生长提供了物质和能量，保障整条鞭段侧芽大量萌发生长，鞭段侧芽萌发生长的位置偏向性逐渐消失或减弱。但ML2、ML3处理鞭段的近端、远端侧芽萌发生长比例显著高于中段，且鞭段越长，中段侧芽萌发生长比例越低，表明鞭段近端、远端因激素刺激鞭段两端侧芽大量萌发，从而使相连立竹供应的碳优先向鞭段近端、远端运输，体现了激素控制侧芽萌发位置(谷瑞等， 2021)。同时，因相连立竹碳供应有限，仅有“盈余”少部分碳运输至鞭段中段，碳影响侧芽萌发数量，因而鞭段两端侧芽萌发比例较中段高，侧芽萌发生长表现出明显的位置偏向性，且鞭段长度增大，相对加剧了侧芽萌发生长的位置偏向性。可见，克隆系统碳供应是决定侧芽萌发生长偏向性的重要因子，且相连立竹供应的碳能保障短鞭段的侧芽大量萌发生长，但在较长鞭段是不能满足鞭段中段的侧芽萌发生长。

本研究发现，未带立竹处理的鞭段长度对侧芽萌发生长的新竹数量有明显正效应，但对新竹地径、高度影响不显著，说明鞭段较长，其营养物质相对丰富(董文渊等， 1999)，优先促进了新竹株数增加，体现了未带立竹处理将更多营养用于自身生长以获得更多光资源的生存策略。而带立竹的处理，侧芽萌发生长的新竹数量、地径、高度在不同鞭段长度间均无明显差异，表明新竹生长的养分和能量主要源于相连的立竹。同时，带立竹与未带立竹的处理相比，侧芽萌发生长的新竹数量总体上无明显差异，但新竹地径、高度均显著增大，表明相连立竹向新竹输送的碳水化合物优先满足一定新竹数量生长后，再提高新竹质量。

叶片中的叶绿素含量能影响植物光合能力。非结构性碳水化合物作为植物光合作用的主要产物，反映植物整体的碳供应水平，还能体现植物生长状况及其环境适应策略(Barbarouxetal.， 2003；

Wurthetal.， 2005)。NSC主要由可溶性糖和淀粉等组成，其中可溶性糖是植物呼吸、生长等碳利用活动的底物，可随时被调动参与植物的各种生理代谢活动(Yuetal.， 2014)，而淀粉是植物组织中长期的能量储存物质，两者的比值可反映植物中碳水化合物的转化和投入情况，一定条件下可以互相转换(王文娜等， 2018)。

本研究发现，带立竹处理的新竹叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素和NSC含量对各鞭段长度均显著高于未带立竹处理，表明带立竹促进了新竹叶片光合色素的合成，而较高叶绿素含量利于光能的吸收、传递和转化，保证较高的光合碳同化能力(Xuetal.， 2012)，从而促使光合产物大量积累，非结构性碳库明显增大。其中，ML1处理的新竹叶片可溶性糖、淀粉含量较NL1均显著升高，表明较短鞭段带立竹的处理可能不受碳限制；

ML2、ML3处理的新竹叶片可溶性糖含量亦比NL2、NL3显著升高，但淀粉含量变化不明显，表明较长鞭段带立竹的处理将“新增”碳水化合物主要用于生长和呼吸，而非储存。本研究中，ML1较ML2、ML3处理的新竹叶片可溶性糖含量无明显变化，但叶片淀粉、NSC含量显著升高，而光合色素含量变化则相反，表明ML1处理的新竹光合作用获得的碳水化合物供新竹生长呼吸利用后，过剩的碳水化合物会以淀粉等形式储存在叶片中或运输到竹鞭(Chapinetal.， 1990)。然而，叶片NSC的过量积累会构成对光合作用的反馈抑制，使得ML1处理光合作用下调，不利于植物光合色素的再生(严蓓等， 2014)。这表明，非结构性碳库的大小受光合作用的调节，又反馈于光合作用。ML2、ML3较ML1处理，新竹叶片淀粉和NSC含量显著降低，但光合色素含量、可溶性糖/淀粉则显著升高，表明较长鞭段带立竹的处理为了满足新竹生理活动需要，提高植物光合作用，将组织中的淀粉转化为可溶性糖以满足植物的碳需求(王兆国等， 2019)。方差分析表明，新竹淀粉和NSC的含量受立竹处理、鞭段长度及两因素交互作用的极显著影响，立竹处理对新竹的NSC和淀粉含量的显著促进作用随鞭段长度增大而明显减弱；

新竹叶片可溶性糖含量主要受立竹处理影响，其次是鞭段长度，且鞭段长度促进了立竹处理对可溶性糖的合成。这表明，带1株立竹供应的碳水化合物仍不足以抵制长度的制约，且不同鞭段长度间存在着NSC组分含量及其比例的动态调整。

美丽箬竹育苗较短鞭段带立竹处理的碳供应充足，侧芽萌发生长的位置偏向性特征消除或减弱；

但较长鞭段带立竹处理的碳供应受限，侧芽萌发生长仍受抑制或萌发后退笋，其萌发生长存在明显的位置偏向性，表明侧芽萌发生长受克隆系统碳含量的驱动。因此，增大克隆系统碳素库容是促进侧芽大量萌发、提高竹林产量的有效途径。

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