盐胁迫下粉蕉植株营养元素的吸收与分布特征

王蕾　兰柳艳　罗晓慧　沈欢　蒋潇　武鹏

关键词：盐胁迫；
粉蕉；
营养元素；
耐盐机制；
分布特征

中图分类号：S668.1 文献标识码：A

盐胁迫是农业中阻碍植物正常生长的常见因子。近年来，由于不合理的灌溉施肥、盐碱地种植或者海水浇灌等，使得植物长期遭受盐胁迫，影响作物的生长，严重时使得作物烧苗死亡[1]。盐胁迫下，土壤中盐离子与各种营养元素相互竞争而造成植物养分吸收困难，导致植物矿质营养亏缺[2]。

广西壮族自治区南端具有面向南海的绵长海岸线，是我国唯一靠海的自治区，海岸线长度约为1500 km。海岸线上广泛种植香蕉，海水常常倒灌进陆地，造成高浓度的盐胁迫；
每年8—9 月为台风高发期，从南海上形成的水汽随台风进入内陆，则会引起低浓度的盐胁迫[3]。因此，研究盐胁迫对香蕉种植的影响具有重要意义。

广西是我国第二大香蕉产区，2020年产量约为303.71 万t[4]，在我国香蕉生产中具有重要的地位。粉蕉（Pisang Awak， AAB）又名西贡蕉、糯米蕉、安南蕉，是岭南特色水果之一，性温、皮薄、果肉香甜、软糯，因其独特的风味而广受消费者喜欢，价格比普通香蕉高50%～200%。与主栽的香牙蕉相比，粉蕉有很强的抗寒、抗旱、抗病毒病、抗叶面病和耐贫瘠能力[5]。

本研究以课题组选育出的抗病粉蕉品种育粉6 号为研究对象，研究不同浓度的盐胁迫对植株不同部位中N、P、K、Mg、Ca、Cl、Na 元素含量及土壤中N、P、K、Mg、Ca、Cl、Na 含量的影响，研究盐胁迫下粉蕉植株营养元素的吸收与分布特征，分析粉蕉在遭受盐胁迫时的耐盐机制。研究结果可为广西粉蕉在遭受海水倒灌、台风天气时各部位的元素变化及土壤成分的变化提供数据基础。

1 材料与方法

1.1 材料

粉蕉通常在3月种植，台风季8—9 月时其叶片数量可达到20 片左右，正值旺盛生长期。本研究材料来自同一批组培苗且长势一致的20 叶龄的育粉6 号植株。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 海水 Na⁺浓度为0.8%[3]。本研究NaCl 胁迫浓度设为0（CK）、0.01%、0.05%、0.1%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%（质量体积比），每个处理重复6 株，共48 株。将48 株20 叶龄的粉蕉植株栽种于使用翻土机和人工翻土混匀土壤后的基地中，当天每株浇含有各处理盐浓度的水10 L，之后每天通过滴灌的方式滴水2 L 以保持土壤湿润。7 d 后测定植物各部位的营养成分和土壤成分，去掉最大值和最小值，取中间的4 个值计算平均值和标准差。

1.2.2 土壤检测 使用“S”型5 点取样法在每个小区0～20 cm 土层中取得土样，混匀，风干，过1 mm 筛[6]。碱解氮的测定采用NaOH-扩散法，速效磷的测定采用NaHCO₃浸提-钼锑抗比色法，速效钾的测定采用NH₄OAc-火焰光度法，Ca²⁺、Mg²⁺、Na⁺使用原子吸收分光光度计法，Cl^–使用硝酸银滴定法进行测定[7]。

1.2.3 植株营养成分检测 每株分成根、球茎、假茎和叶片4 个部位进行取样，就地称取各部位总鲜重，按照四分法选取各部位具有代表性[8]的植物组织作为分析样品，每部位鲜样大于500 g。新鲜样品洗净后用吸水纸吸干水分，在105 ℃下杀青15 min 后在70～80 ℃下烘干至恒重。各成分测定方法为：全氮采用H₂SO_4-H2O_2-凯氏定氮法，全磷采用H2SO_4-H2O_2-钼锑抗比色法，全钾采用H2SO_4-H2O_2-火焰光度計法，Ca²⁺、Mg²⁺、Na⁺使用干灰分-原子吸收分光光度计法，Cl^–使用干灰分-硝酸银滴定法[7]。

1.3 数据处理

使用 SPSS 22.0 软件采用Duncans 法进行差异显著性分析，使用Excel 2019 软件制作图表。

2 结果与分析

2.1 不同浓度盐胁迫对粉蕉各部位全氮、全磷、全钾含量的影响

由图 1A 可知，粉蕉叶片的全氮含量高于其他部位，全氮含量依次为叶片>球茎>假茎>根；
在盐浓度为0.01%时，各部位的含量与对照差异不显著；
在盐浓度为0.01%～0.2%时，各部位的全氮含量随着盐浓度的升高而缓慢下降；
在盐浓度为 0.2%～0.8%时，各部位全氮含量随着盐浓度的升高而快速下降。

由图 1B～图1C 可知，与全氮含量不同，粉蕉假茎的全磷、全钾含量高于其他部位，全磷含量依次为假茎>叶片>球茎>根，全钾含量依次为假茎>根>球茎>叶片；
在盐浓度为0.01%时，各部位含量与对照差异不显著；
当盐浓度为0.01%～0.2%时，除叶片外，其他部位的全磷、全钾含量随着盐浓度的升高而缓慢下降；
当盐浓度为0.05%时，叶片的全磷、全钾含量与对照差异不显著，当盐浓度为0.05%～0.2%时，叶片的全磷、全钾含量缓慢下降；
当盐浓度为0.2%～0.8%时，各部位全磷、全钾含量随着盐浓度的升高而快速下降。

2.2 不同浓度盐胁迫对粉蕉各部位全镁、全钙含量的影响

由图 2 可知，粉蕉叶片的全镁、全钙含量均高于其他部位，其含量依次为叶片>假茎>球茎>根。除叶片外，当盐浓度为0.01%时，各部位的全镁、全钙含量与对照差异不显著；
当盐浓度为0.01%～0.2%时，各部位的全镁、全钙含量随着盐浓度的升高而缓慢下降；
当盐浓度为0.2%～0.8%时，各部位全镁、全钙含量随着盐浓度的升高而快速下降。当盐浓度为0.01%和0.05%时，叶片的全镁含量与对照差异不显著，之后开始缓慢下降。当盐浓度≤0.2%时，叶片的全钙含量与对照差异不显著；
当盐浓度为0.2%～0.8%时，叶片的全钙含量开始缓慢下降。叶片的全镁、全钙含量在各盐浓度的下降比例均小于其他部位。

2.3 不同浓度盐胁迫对粉蕉各部位Cl、Na 含量的影响

由图 3 可知，粉蕉根部的Cl、Na 含量均高于其他部位，Cl、Na 含量依次为根>假茎>叶片>球茎。当盐浓度为0.01%时，各部位的Cl、Na 含量与对照差异不显著；
当盐浓度>0.01%时，叶片和球茎中的Cl、Na 含量随着盐浓度的升高而缓慢升高，根和假茎中的Cl、Na 含量随着盐浓度的升高而快速升高；
根和假茎中的升高幅度远大于叶片和球茎。

2.4 不同浓度盐胁迫对粉蕉土壤碱解氮、速效磷、速效钾含量的影响

由图 4 可知，当盐浓度≤0.2%时，土壤中的碱解氮、速效磷、速效钾的含量与对照差异不显著；
当盐浓度>0.2%时，土壤中的碱解氮、速效磷、速效钾的含量呈现缓慢下降趋势。

2.5 不同浓度盐胁迫对粉蕉土壤交换性镁、交换性钙含量的影响

由图 5 可知，当盐浓度≤0.2%时，土壤中的交换性镁、交换性钙含量与对照差异不显著；
当盐浓度>0.2%时，土壤中的交换性镁、交换性钙含量呈缓慢下降趋势。

2.6 不同浓度盐胁迫对粉蕉土壤Cl、Na 含量的影响

由图 6 可知，随着盐浓度的升高，土壤中的Cl、Na 含量总体呈上升趋势；
当盐浓度≤0.1%时，土壤中的Cl、Na 含量呈缓慢升高趋势；
当盐浓度>0.1%时，土壤中的Cl、Na 含量呈快速升高趋势。

3 讨论

3.1 不同浓度盐胁迫对粉蕉各部位营养元素含量的影响

植物根的细胞膜是一种半透膜，在正常情况下，根细胞的水势小于土壤的水势，因而产生了渗透压，使得细胞从土壤中吸收水分。同样，根细胞内的水分也因渗透压的存在而流入根的导管，由于蒸腾拉力的作用使水分经过根和茎的导管最终流入水势最低的叶片里。在此过程中，土壤中的NO₃^–、NH₄⁺、H₂PO₄^–、K⁺、Mg²⁺、Ca²⁺等各种离子随着水分一起进入植物体内[9]。在盐胁迫条件下，由于土壤中存在较高的盐分使得水势较低，导致土壤和根细胞之间的渗透压之差变低，降低了根细胞吸水的能力，土壤中的NO₃^–、NH₄⁺、H2PO₄^–、K⁺、Mg²⁺、Ca²⁺等进入植物体内的量也随之减少；
另一方面，盐离子与各种营养元素相互竞争，进入细胞也会造成植物养分离子吸收的减少[2]。因此，这2 个方面原因导致盐胁迫下植物体内营养元素含量的降低。本研究结果显示，盐胁迫导致粉蕉各部位全氮、全磷、全钾、全镁及全钙营养元素的降低，这与很多作物相同，如菠菜、巴西蕉等[10-11]。

植株不同部位对各离子的吸收能力不同。如耐盐菠菜品种的叶片选择性吸收K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺，以降低Na⁺对叶片的影响[10]。本研究结果表明，各浓度下的盐胁迫时，粉蕉叶片和球茎的K、Ca、Mg 元素的下降比例远低于其他部位，这说明粉蕉在遭受盐胁迫时，叶片和球茎可能具有选择性吸收K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺的能力，与香牙蕉中的巴西蕉品种的研究结果一致[11]。

为维持细胞内微环境的稳定，调节盐离子的种类和分布是高等植物的一个重要耐盐机制[12]。植物体除了在细胞水平上使Na⁺外排以减少细胞对Na⁺的吸收外，还对Na+在不同部位的分布进行调节以降低其对植物的伤害。植物体内存在明显的排出和排斥Na⁺的机制，主要涉及以下一个或多个过程[13]：（1）根细胞不吸收Na⁺，即使进入根细胞也通过Na⁺/H⁺泵再排出；
（2）植物将吸收的Na+贮存于根茎基部，从而阻止Na⁺向叶片运输;（3）植物吸收的Na⁺在运输过程中，被茎木质部或韧皮部传递细胞吸收；
（4）植物吸收的Na⁺向地上部特别是叶片和果实运输的选择性降低，而K⁺运输选择性增加。植物通过这些机制有效降低体内尤其是地上部的Na⁺含量，缓解盐胁迫的伤害。在本研究中，粉蕉在盐胁迫过程中，根和假茎部位的Cl 和Na 元素含量的增加量远大于叶片和球茎的增加量，这表明粉蕉耐盐机制可能是将较多的Na⁺贮存于根部，从而阻止Na⁺向叶片运输及Na⁺在运输过程中被茎木质部或韧皮部传递细胞吸收。这与巴西蕉的耐盐机制相同[11]，耐盐菠菜品种根系、叶柄及水稻根部和叶鞘具有较强聚集Na⁺的能力，也证明了相同的耐盐机制[10， 14-15]。

3.2 不同浓度盐胁迫对粉蕉土壤营养元素含量的影响

根系是连接植物和土壤的纽带，作为吸收养分的主要器官，对于植物的生长发育起着重要作用。作物根系吸收土壤中的矿质养分主要分为3个过程：（1）土壤矿质离子向根表的迁移；
（2）离子吸附在根部細胞膜表面；
（3）离子跨膜运输进入根细胞内。根附近土壤与远处土壤的养分离子的浓度差是远处土壤的养分离子向根附近土壤产生养分扩散和质流的动力[16]。在本研究中，当盐浓度≤0.2%时，土壤碱解氮、速效磷、速效钾、交换性镁、交换性钙与对照差异不显著，表明远处土壤的矿质离子向根附近土壤的迁移正常，从而补充了消耗量；
但当盐浓度>0.2%时，高盐浓度降低了根附近土壤与远处土壤离子浓度差，使得养分的扩散和质流受到了阻碍，根附近土壤的养分离子的消耗无法得到补充，因此虽然高盐土壤养分消耗较少（高盐处理的植株不同部位各养分离子含量显著小于低盐处理），但由于无法补充消耗量，导致低盐土壤的养分含量仍然略大于高盐土壤。

综上所述，粉蕉在遭受盐胁迫的过程中，抑制了根部营养元素的吸收，导致粉蕉各部位营养元素含量的下降。粉蕉各部位的N、P 含量下降比例相似，但叶片和球茎K、Mg、Ca 含量下降比例远低于其他部位，表明粉蕉在遭受盐胁迫时，叶片和球茎可能具有选择性吸收K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺的能力。粉蕉在盐胁迫的过程中，根和假茎部位的Cl 和Na 元素含量的增加量远大于叶片和球茎的增加量，表明粉蕉耐盐机制是通过根和假茎积累较多的Na 和Cl 从而阻止向叶片的运输。粉蕉在盐胁迫的过程中，在盐浓度≤0.2%时，远处土壤的矿质离子向根附近土壤的迁移正常，但当盐浓度>0.2%时，盐分降低了远近养分离子间的浓度差从而阻挡了远处土壤的矿质离子向根附近的流动。

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